Руслан Городничев, Вячеслав Шляхтов

Физиология силы

Министерство спорта Российской Федерации

ФГБОУ ВО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта»

Рецензенты:

Г. П. Виноградов – доктор педагогических наук, профессор;

А. А. Челноков – доктор биологических наук, доцент

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АХ – ацетилхолин

ВМО – вызванный моторный ответ

ГШД – генератор шагательных движений

ДЕ – двигательная единица

КПМ – корковый период молчания

МАМ – максимальная анаэробная мощность

МП – мембранный потенциал

МПК – максимальное потребление кислорода

МПС – максимальное произвольное сокращение

ОФП – общая физическая подготовка

ПД – потенциал действия

ПМ – повторный максимум

СФП – специальная физическая подготовка

Т – тесла

Т: К – отношение тестостерона к кортизолу

ТМС – транскраниальная магнитная стимуляция

ЦНС – центральная нервная система

ЧЭССМ – чрескожная электростимуляция спинного мозга

ЭМГ – электромиограмма

Введение

Вопросы, связанные с различными аспектами силовой тренировки, постоянно привлекают внимание исследователей и практических работников в сфере профессионального и массового спорта. В современной литературе представлено значительное количество отечественных учебных пособий (Л.С. Дворкин, 2004; В.Н. Курысь, 2004; Г.П. Виноградов, 2009) и книг зарубежных авторов (V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006; B.R. Mackintosh et al., 2006; M.H. Stone et al, 2007), в которых изложены многие вопросы, связанные с развитием силовых способностей. Тем не менее, имеется ряд обстоятельств, побудивших авторов к написанию этой книги.

Во-первых, появление новых сведений о механизмах силовых способностей человека, которые с точки зрения специалистов, имеющих большой опыт научной и спортивной работы, требуют осмысления и обобщения. Во-вторых, свободный доступ к интернет-ресурсам позволяет глубоко и детально знакомиться с зарубежной научно-методической литературой, в том числе и с работами, посвященными развитию силовых способностей. Такая возможность ставит задачу прояснения различных точек зрения на понятийный аппарат, используемый отечественными и зарубежными авторами, а также сближения методологических подходов к организации и проведению силовой подготовки. В-третьих, в отечественной литературе крайне немногочисленны работы, касающиеся экспериментального обоснования оптимизации силовых тренировочных программ для лиц пожилого возраста, в то время как в зарубежных исследованиях это направление разрабатывается на чрезвычайно высоком научно-методическом уровне. Эти обстоятельства и послужили причинами для написания данной книги.

В реальной жизнедеятельности человека мышечная сила всегда проявляется при осуществлении конкретных двигательных действий. Сокращение и расслабление отдельных мышц и мышечных групп в строго определенной последовательности обеспечивает целенаправленную двигательную деятельность. Упорядоченная работа скелетных мышц с необходимыми силовыми характеристиками достигается посредством разнообразных механизмов в различных структурах организма человека. Регуляция двигательных действий, связанных с проявлением силовых способностей, является сложным и многоступенчатым процессом, осуществляемым на разных структурных уровнях нервной системы. В связи с этим фактологический материал о силовых способностях мышц, проявляемых в процессе двигательных действий, излагается в данной книге не только с позиции одной науки – физиологии. При изложении части материала используется междисциплинарный подход с привлечением комплекса знаний из целого ряда наук: биологии, биомеханики, спортивной медицины, теории и методики спорта и других. Авторами предпринята попытка раскрыть материал о развитии силовых способностей именно с таких позиций.

Материалы собственных исследований, изложенные в главах 7, 9, 11, получены в ходе выполнения государственного задания Минспорта России «Разработка методики формирования и совершенствования специализированных усилий у спортсменов высокого класса (на примере стрельбы из лука)»; гранта РФФИ № 13-04-00720; гранта РНФ № 14-45-00024.

Авторы выражают глубокую благодарность сотрудникам Научно-исследовательского института проблем спорта и оздоровительной физической культуры ФГБОУ ВО «ВЛГАФК» С.М. Иванову, Е.Н. Мачуевой, С.А. Моисееву и А.М. Пухову за техническую помощь в оформлении монографии.

Глава 1

Нервный контроль движений

В общем смысле сила человека определяется как способность преодолевать внешнее сопротивление или противодействовать ему за счет мышечных усилий (В.М. Зациорский, 2009). Как указывалось ранее, мышечная сила всегда проявляется при выполнении целенаправленных двигательных действий. К таким действиям относятся все физические упражнения, используемые в спортивной тренировке, а также движения, связанные с профессиональной деятельностью человека, и действия, обеспечивающие адекватное взаимодействие человека с окружающей средой. Регуляция выполняемых движений осуществляется нервной системой. Знание современных представлений о нервных механизмах управления двигательными действиями, о структурах нервной системы, в которых эти механизмы реализуются, необходимо для понимания закономерностей проявления мышечной силы в целенаправленной двигательной деятельности, а также для выбора и, тем более, для модификации традиционных и создания новых силовых тренировочных программ. Именно поэтому в данной главе будут рассмотрены основные нервные структуры и процессы, обеспечивающие регуляцию двигательной активности.

Нейрон. Основной функциональной и структурной единицей нервной системы является нейрон, строение которого показано на рис. 1.1. Нейрон состоит из клеточного тела, или сомы, коротких нервных отростков, называемых дендритами, и длинного нервного волокна – аксона. Область выхода аксона из клеточного тела нейрона называется аксонным холмиком. Хотя формально и дендриты и аксоны являются нервными волокнами, термин «нервное волокно» в основном употребляется при упоминании аксона. Дендриты передают нервный импульс к телу нейрона, тогда как аксон направляет импульс из тела нейрона на другие нервные клетки или на мышечные волокна.

Аксоны входят в состав периферических нервов, которые иннервируют скелетные мышцы. Они покрыты миелиновой оболочкой, прерывающейся у человека по всей длине аксона через каждые 2 мм, образуя узкие участки не прикрытой миелином мембраны аксона – перехваты Ранвье. Позднее мы рассмотрим важную роль миелиновой оболочки и перехватов Ранвье в распространении нервного импульса по аксону к мышце.

Рис. 1.1. Строение нейрона

Нервный импульс. Информация отправляется и передается по нервным волокнам в форме электрической энергии, называемой нервным импульсом. Процесс передачи информации базируется на свойствах возбудимости и проводимости, присущих нервным и мышечным тканям. По своей сути нервный импульс – это мгновенное изменение электрического заряда, проявляющееся в возникновении потенциала действия в соме клетки или в месте стимуляции. Потенциал действия отражает процесс возбуждения нейрона. Рассмотрим эти процессы более детально.

Мембранный потенциал (МП). Известно, что нервная и мышечная клетки покрыты мембраной, избирательно проницаемой для ионов калия и натрия. В состоянии покоя цитоплазма нейрона содержит в 30–50 раз больше ионов калия по сравнению с внеклеточной жидкостью, в 10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора (В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001). Мембранный потенциал нейрона и мышечного волокна формируется за счет высокой концентрации ионов калия в цитоплазме, по сравнению с внеклеточной жидкостью, и избирательной проницаемости мембраны к потенциалобразующим ионам: калия, натрия, кальция, хлора (рис. 1.2). Величина МП зависит от соотношения числа положительно заряженных ионов калия, перемещающихся в единицу времени из клетки во внеклеточную жидкость, к числу также положительно заряженных ионов натрия, проникающих через мембрану из внеклеточной жидкости в клетку. Чем выше это соотношение, тем больше амплитуда МП. У человека МП нервной клетки составляет 50–90 мВ, а мышечной – 60–80 мВ.

Рис. 1.2. Потенциал действия нервной клетки

Относительно стабильная концентрация ионов внутри клетки поддерживается посредством функционирующего в мембране клетки активного метаболического механизма – «натрий-калиевого насоса». Клеточная мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, гидрофильные части которых повернуты наружу к мономолекулярным белковым слоям, а внутренними гидрофобными группами обращены внутрь мембраны. В наружном белковом слое клетки присутствуют также и мукополисахариды. «Натрий-калиевый насос», в противовес постоянно протекающей пассивной диффузии ионов, осуществляет активный транспорт проникших в протоплазму ионов натрия обратно в межклеточную жидкость, и наоборот, транспорт внутрь клетки вышедших из нее ранее ионов калия. Энергетическое обеспечение деятельности «натрий-калиевого насоса» происходит за счет расщепления макроэргических фосфорных соединений, в частности АТФ, под воздействием фермента АТФ-азы.

Потенциал действия. Потенциал действия (ПД) – мгновенное колебание МП, возникающее при раздражении нервной или мышечной клетки. В этот момент резко возрастает проницаемость мембраны для прохождения ионов натрия внутрь клетки, и в меньшей степени повышается проницаемость мембраны к выходу из клетки ионов калия. Быстрый поток ионов натрия внутрь клетки значительно превосходит обратный поток ионов калия (рис. 1.2). Этот процесс сопровождается снижением величины МП (деполяризацией) клетки до ее порогового уровня с последующей реверсией МП – т. е. возникновением ПД. Высокая проницаемость для ионов натрия продолжается лишь доли миллисекунды, после чего она снижается, а для ионов калия повышается. Затем «натрий-калиевый насос» восстанавливает исходное до стимуляционного воздействия раздражителя соотношение потенциалобразующих ионов, а следовательно, и исходный уровень поляризации – то есть мембранный потенциал.

ПД возникает только в том случае, когда деполяризация достигает определенного порогового уровня – критического уровня деполяризации. Обычно достаточна деполяризация на 5-10 мВ. Развитие ПД подчиняется закону «все или ничего». Если деполяризация не достигает порогового уровня, ПД не возникает. Если действует надпороговый раздражитель и МП снижается до порогового уровня, то возникает ПД с максимальной амплитудой. В период ПД отмечаются фазовые изменения возбудимости данной клетки. Во время фазы развития ПД мембрана становится невозбудимой и не отвечает даже на сильное раздражение. За этим следует относительно пониженная возбудимость, когда ПД возникает лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость нейрона или мышечного волокна восстанавливается до исходного уровня.

Распространение возбуждения по нерву и мышце. При возникновении ПД в определенном участке нейрона создается разность потенциалов между возбужденным участком и невозбужденным соседним. Появляются так называемые местные токи, которые деполяризуют соседний (невозбужденный) участок мембраны до порогового уровня, что приводит к развитию ПД в этой части нейрона (рис. 1.3). Таким образом, распространение возбуждения по нейрону представляет собой многократное возникновение ПД на соседних участках мембраны. Амплитуда ПД, составляющая обычно 80-120 мВ, значительно превышает критический уровень деполяризации, что и обеспечивает надежность активации соседнего невозбужденного участка мембраны и развитие в ней нового ПД.

Миелиновая оболочка аксона нейрона у человека прерывается по длине аксона через каждые 2 мм, образуя узкие участки не прикрытой миелином мембраны аксона – перехваты Ранвье. Доказано, что в миелинизированных волокнах распространение возбуждения осуществляется сальтаторно (скачкообразно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Импульс может проводиться по аксону в обе стороны – ортодромно (от тела нейрона по аксону к другому нейрону или мышечному волокну) и антидромно (по аксону обратно к телу нейрона).

Рис. 1.3. Сальтаторное распространение импульса по миелинизированному нервному волокну (J. Kimura, 1989)

А – аксон нерва, М – миелиновая оболочка, 1 – скачкообразное (сальтаторное) распространение тока вперед к ближайшему перехвату Ранвье от деполяризованного участка, 2 – деполяризация мембраны аксона в зоне перехвата Ранвье при воздействии раздражения, 3 – скачкообразное (сальтаторное) распространение тока назад к предшествующему перехвату Ранвье от деполяризованного участка

Скорость проведения возбуждения (СПВ) определяется свойствами самого нейрона и окружающей его среды. СПВ зависит от скорости нарастания потенциала в каждой точке и диаметра волокна. Чем больше диаметр волокна и выше скорость нарастания потенциала, тем больше величина СПВ. У здорового человека СПВ по двигательным волокнам скелетных мышц и афферентным волокнам от рецепторов мышц составляет 70-120 м/с.

Механизм распространения возбуждения по мышечным волокнам в целом аналогичен описанному выше.

Синапс. Передача возбуждения от одного нейрона на другой или на мышечное волокно осуществляется через специальные структуры – синапсы. Рассмотрим механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Такой синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптического окончания веточки аксона, погруженного в углубление мышечного волокна; постсинаптической мембраны мышечного волокна (концевой пластинки); синаптической щели (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Схема структуры нервно-мышечного синапса 1 – миелиновая оболочка аксона; 2 – концевые веточки аксона; 3 – пузырьки, содержащие ацетилхолин; 4 – митохондрия; 5 – пресинаптическая мембрана, покрывающая концевую веточку аксона в зоне нервно-мышечного синапса; 6 – синаптическая щель; 7 – постсинаптическая мембрана, покрывающая мышечное волокно в зоне нервно-мышечного синапса; 8 – ацетилхолинорецепторы на постсинаптической мембране; 9 – митохондрия мышечного волокна; 10 – ядро мышечной клетки; 11 – миофибрилла

В пресинаптической части нервно-мышечного соединения вырабатывается и собирается в особые пузырьки химический передатчик возбуждения – ацетилхолин (АХ). В механизме передачи возбуждения от нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса: электрохимический, включающий деполяризацию концевой веточки аксона и выделение ацетил-холина в синаптическую щель; химический, основу которого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором; электрический, включающий увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (потенциала концевой пластинки), развитие потенциала действия мышечного волокна.

Действие выброшенного в синаптическую щель АХ краткосрочно. Временно возникающий на постсинаптической мембране комплекс «АХ-рецептор» после прохождения каждого импульса разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой. Запасов АХ в нервном окончании достаточно для проведения примерно 10 000 импульсов. При длительной импульсации мотонейронов, несмотря на постоянный синтез АХ, его содержание в концевых веточках может постепенно уменьшаться. В результате этого возможны нарушения передачи возбуждения в нервно-мышечных синапсах – пресинаптический нервно-мышечный блок. В процессе напряженной и длительной мышечной работы АХ может не успевать разрушаться и накапливается в синаптической щели. Способность постсинаптической мембраны к генерации потенциала концевой пластинки при этом уменьшается, и развивается частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок. В этом случае сократительные свойства мышечных волокон снижаются.

Передача возбуждения от одного нейрона на другой происходит аналогичным образом через синапс между двумя нейронами. Так же как и в нервно-мышечном синапсе, медиатор поступает в синаптическую щель и активирует постсинаптическую мембрану дендритов или тело другого нейрона.

Сегментарная регуляция мышечной активности. Нейроны спинного мозга имеют довольно сложную организацию. В передних рогах спинного мозга мотонейроны располагаются упорядоченно и сгруппированы в группы (пулы) в соответствии с принадлежностью к иннервации определенных мышц туловища и конечностей. Это позволяет избирательно активировать ту или иную группу мышц. В передних рогах спинного мозга также находятся интернейроны, которые обеспечивают взаимодействие между нейронами, как на уровне одного сегмента, так и межсегментарно. Именно сегментарные связи нейронов являются основой для сегментарных рефлексов – сухожильных. На базе межсегментарных связей реализуются спинальные рефлексы: сгибательный, чесательный, шаговый.

Все нейроны серого вещества спинного мозга располагаются в определенном порядке. Наиболее общепринятым является цитоархитектоническое подразделение серого вещества на пластинки Рекседа, которые нумеруются в дорсовентральном направлении (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Схема разделения серого вещества спинного мозга 7-го поясничного сегмента кошки и локализация клеток Реншоу и тормозных нейронов системы 1а (В.И. Сафьянц, 1976)

I-Х – пластины серого вещества; кружки – клетки Реншоу; заштрихованная часть – тормозные нейроны системы 1а

Пластины I и III образованы желатинозной субстанцией Роланда. Желатинозный комплекс регулирует синаптическое проведение сигналов от первичных афферентов и супраспинальных структур на нейронные ансамбли спинного мозга. Нейроны желатинозной субстанции активируются высокопороговыми кожными и мышечными афферентами и тормозятся низкопороговыми.

Пластины I–III, IV квалифицируются как первичная сенсорная область серого вещества, в нее проецируется большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей.

Интернейроны, составляющие пластины V и VI, связаны с высокопороговыми афферентами сгибательного рефлекса, а также низкопороговыми афферентами мышц туловища и конечностей. Пластины VII и VIII содержат интернейроны с разнообразными афферентными входами. В вентральном отделе VIII пластины располагаются клетки Реншоу.

Интернейроны спинного мозга различают также в зависимости от того, какими надсегментарными структурами и нисходящими путями регулируется их активность. Так, интернейроны, связанные с корково-спинномозговыми (пирамидными) нейронами, располагаются в латеральных отделах V и VI пластин, с красноядерно-спинномозговыми волокнами – в латеральных отделах VI и VII, с преддверно-спинномозговыми и ретикулярно-спинномозговыми – в медиальных отделах VII и VIII пластин. Каждая функциональная группа интернейронов принимает участие в организации и осуществлении определенного вида целенаправленной деятельности спинного мозга, которая модулируется сигналами от соответствующих рецепторных систем или нисходящими командами от различных структур головного мозга. Именно интернейронная система определяет специфику эффекторной деятельности спинного мозга, активируя необходимые для ее выполнения моторные пулы и составляющие их мотонейроны (К.В. Баев, 1984; Ю.П. Герасименко, 2000; Р.М. Городничев и др., 2012).

Параметры эфферентной возбуждающей и тормозящей импульсации, направленной к мотонейронам, определяют частоту разрядов мотонейрона и, следовательно, характеристики активности скелетных мышц, скорость и силу сокращения их мышечных волокон. Например, для поддержания вертикальной позы требуется относительно небольшая интенсивность возбуждающих влияний, которая обеспечивает активацию лишь низкопороговых медленных ДЕ. В этом случае активированные ДЕ поддерживают небольшое по величине, но практически постоянное и без утомления напряжение мышц. Совершенно другая ситуация наблюдается при выполнении максимальных усилий. Возбуждающие эфферентные влияния приближаются к своему максимуму и обеспечивают активацию как низкопороговых, так и высокопороговых мотонейронов. При этом и медленные и быстрые ДЕ развивают максимальные по силе сокращения своих мышечных волокон.

Характеристики импульсной активности мотонейрона определяются алгебраической суммацией всех возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов, степенью приближения величины мембранного потенциала к критическому уровню деполяризации, необходимому для возникновения потенциала действия данного мотонейрона. Активность мотонейрона проявляется по-разному: в виде одиночного импульса, серии импульсов, нескольких серий, возникающих эпизодически или повторяющихся с определенной периодичностью.

Характер импульсной активности мотонейрона зависит, с одной стороны, от его собственных свойств – возбудимости и лабильности, а с другой – от параметров эфферентного нисходящего воздействия из структур головного мозга и влияния афферентной импульсации от проприорецепторов мышц. Эти факторы приводят к трансформации ритма импульсации мотонейрона, ее модуляции.

Организация мышечной активности сегментарными структурами спинного мозга довольно сложна. Она включает механизмы автоматизированного и коррекционного включения и выключения мотонейронов, обычно на уровне нескольких сегментов. Набор спинальных двигательных автоматизмов относительно невелик. По своей природе они, в основном, являются врожденными. В процессе онтогенеза интернейроны, ответственные за реализацию спинальных автоматизмов, попадают под все более эффективный регулирующий контроль надсегментарных нисходящих влияний. Постепенно спинномозговые рефлекторные автоматизмы редуцируются и уступают место более высокоорганизованным двигательным реакциям, регуляция которых осуществляется над-сегментарными структурами. В настоящее время различают следующие рефлекторные автоматизмы, обеспечивающиеся целиком нейрональными структурами спинного мозга.

Рефлекс на растяжение проявляется в рефлекторном сокращении мышцы в ответ на ее растягивание. Рецепторным аппаратом этого рефлекса является совокупность мышечных веретен. Реализуется рефлекс через моносинаптическую рефлекторную дугу и сопровождается реципрокным торможением мышцы-антагониста за счет активации коллатералями афферентных волокон группы тормозящих интернейронов. Рефлекс на растяжение имеет быстрый (фазический) компонент и более слабый и длительный тонический. Фазический компонент обусловлен активацией афферентами на крупных а-мотонейронов, а тонический – активацией вторичными нервными окончаниями (II) малых а-мотонейронов. В основе всех сухожильных рефлексов лежит рефлекс на растяжение. Обычные сухожильные рефлексы являются фазическими. Мышечный тонус, довольно часто определяемый в практике спортивных исследований, по своей природе является отражением тонического рефлекса на растяжение.

Сгибательные рефлексы проявляются в сокращении сгибательных групп мышц с эффектом отдергивания конечности в ответ на раздражение рецепторов кожи и интерорецепторов. Такие рефлексы являются фазическими, осуществляются по полисинаптической рефлекторной дуге и имеют защитное значение. Сгибательные рефлексы не имеют специфических рецепторов и афферентов, а реализуются при активации большой группы преимущественно тонких афферентных волокон с различной функциональной специализацией. При перерыве спинного мозга сгибательные рефлексы резко усиливаются. Это указывает на их торможение со стороны надсегментарных структур головного мозга.

Ритмические спинномозговые автоматизмы относятся к наиболее сложным спинномозговым рефлексам (шаговый, чесательный). Они выражаются в чередующихся, ритмически повторяющихся движениях, противоположных в функциональном отношении. При реализации простейшего чесательного рефлекса происходит согласованное чередование сокращений антагонистических мышечных групп одной конечности. Механизм шагового автоматизма более сложен, так как он предусматривает координацию мышц-антагонистов двух конечностей. Афферентные воздействия, вызывающие ритмические рефлексы, могут быть самыми различными и играют только пусковую роль, неспецифически включая механизм автоматизма, имеющийся в памяти спинномозговых интернейронных, функциональных образований.

Особый интерес представляет механизм, лежащий в основе автоматических шагательных движений. Согласно современным представлениям, в процессе шагания существенное значение принадлежит спинальному генератору шагательных движений (В.С. Гурфинкель и др., 1998; Ю.П. Герасименко, 2000). Предполагается, что интернейронный ансамбль, реализующий шагание, состоит из объединенных в кольцо обособленных функциональных групп. Возбуждение распространяется по кольцу, поочередно включая одну группу мышц за другой. Однократное распространение возбуждения по кольцу обеспечивает реализацию функционального элемента шагания – шаг одной и шаг другой ноги. Такой цикл многократно повторяется. Включение шагания и регуляция его в конкретных условиях обеспечиваются согласованной деятельностью сегментарных и надсегментарных образований.

Афферентные входы мотонейронного пула. Регуляция скелетных мышц в целом и ДЕ как их составных частей осуществляется не только со стороны надсегментарных двигательных систем и спинномозговых интернейронных образований, но и за счет афферентных сигналов, идущих к спинальным а-мотонейронам от рецепторного аппарата самих мышц, суставов и окружающей их кожной поверхности. К этим рецепторам относятся: мышечные веретена, сухожильные рецепторы, суставные рецепторы и механорецепторы кожи (рис. 1.6).

Мышечные веретена информируют о длине мышцы и скорости изменения длины при ее сокращении. Они располагаются продольно ходу мышечных экстрафузальных (вневеретенных) волокон (рис. 1.6). Мышечное веретено представляет собой сложное инкапсулированное структурное образование длиной 4-10 мм, включающее 3 структуры: 10–15 внутриверетенных (интрафузальных) волокон, рецепторные окончания и двигательный аксон.

В зависимости от расположения ядер различают два типа интрафузальных мышечных волокон: с ядрами, сгруппированными в средней части веретена в виде сумки (ЯС-волокна), и с ядрами, расположенными цепочкой вдоль веретена (ЯЦ-волокна). Интрафузальные волокна обоих типов спиралевидно оплетены окончаниями афферентных нервных волокон, по которым и передается информация в спинной мозг. Чувствительность интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами, тела которых располагаются в передних рогах спинного мозга, а их длинные отростки (аксоны) иннервируют сами интрафузальные волокна.

Волокна типа ЯС функционально делятся на динамические и статические. Первые реагируют преимущественно на скорость изменения длины мышцы, вторые – на изменение длины вне зависимости от скорости ее изменения. Интрафузальные волокна типа ЯЦ являются статическими.

Рис. 1.6. Схема афферентных аппаратов мышц (Л.О. Бадалян, И.А. Скворцов, 1986)

1 – афферент 1b; 2 – афферент 1а; 3 – афферент II; 4 – альфа-мотонейрон; 5 – гамма-мотонейрон; 6 – нервно-мышечное веретено; 7 – сухожильный рецептор; 8 – экстрафузальное мышечное волокно; 9-10 – интрафузальные мышечные волокна с ядерной сумкой (9) и ядерной цепочкой (10)

Сухожильные рецепторы сигнализируют о степени напряжения мышцы при ее сокращении. Они располагаются в области соединения сухожилия и мышцы. Один конец рецептора прикрепляется к сухожилию, а другой – вплетается в интерстиций мышцы.

Рецептор имеет веретенообразную форму, а в его подкапсулярном пространстве располагаются чувствительные нервные окончания, реагирующие на сокращение мышцы. От сухожильного рецептора к спинному мозгу направляются афферентные нервные волокна 1b. При сокращении мышцы рецептор растягивается в продольном направлении и генерирует импульсы в спинной мозг. Чем больше напряжение мышцы, тем большая импульсация направляется в спинной мозг. Импульсы, идущие по 1b афферентам, оказывают влияние на мотонейроны собственной мышцы через полисинаптические цепи с участием тормозных нервных клеток.

Суставные рецепторы информируют о величине и скорости изменений суставного угла, а также о направлении движения в данном суставе. Суставные рецепторы находятся преимущественно в суставных сумках и связках. Они разделяются на медленно и быстро адаптирующиеся. Первые сигнализируют о суставном угле, т. е. о положении сустава. При увеличении угла частота афферентных импульсов возрастает. Быстро адаптирующиеся рецепторы информируют о скорости движения в суставе. При этом, чем больше скорость движения, тем чаще импульсация в афферентных нервных волокнах.

Механорецепторы кожи модифицируют временные и амплитудные характеристики проприоцептивных двигательных рефлексов и поэтому играют заметную роль в регуляции произвольных движений (Р.М. Городничев, 1987).

Произвольный контроль движений. Регуляция движений посредством рефлексов является простейшей формой управления целенаправленными двигательными действиями. Координация произвольных спортивных движений, т. е. осуществляемых при участии сознания спортсмена, базируется на активности высших центров головного мозга: коры, мозжечка, базальных ганглиев. Эти структуры мозга инициируют движение и корректируют его в ходе непосредственного выполнения.

Кора головного мозга. Разные корковые области определяют целесообразность двигательных действий, регулируют положение тела в пространстве, создают двигательные программы и корректируют их в различных ситуационных условиях, а также обеспечивают включение элементарных движений в сложные поведенческие реакции человека. Управляющие сигналы из коры головного мозга направляются по нисходящим нервным путям к мотонейронам спинного мозга.

Основные нисходящие тракты к мотонейронам спинного мозга начинаются в коре больших полушарий и стволе мозга. В зависимости от области серого вещества спинного мозга, которого они достигают, эти тракты (пути) разделяются на две группы – латеральные и медиальные. Латеральные тракты включают латеральный кортикоспинальный тракт, начинающийся в коре мозга, и руброспинальный тракт, начинающийся в красном ядре среднего мозга. Медиальные пути включают кортикоспинальный тракт, вестибулоспинальные тракты, ретикулоспинальные тракты и тектоспинальный тракт. Тракты называются по тем участкам мозга, с которого они начинаются и на каком из них заканчиваются.

Латеральные двигательные пути. Латеральный кортикоспинальный тракт начинается в моторной и премоторной областях коры больших полушарий. Его волокна оканчиваются на интернейронах и мотонейронах латеральной части спинного мозга, контролирующих дистальные мышцы, которые обеспечивают тонкие движения пальцев. Руброспинальный тракт начинается в красном ядре и заканчивается на интернейронах и мотонейронах, связанных с латеральной двигательной системой. Нейроны красного ядра имеют возбуждающие входы от моторной зоны коры и мозжечка. Предполагается, что руброспинальный путь дублирует ряд функций кортикоспинального тракта. После повреждения обоих латеральных двигательных путей значительно нарушается координация движений верхних и нижних конечностей.

Медиальные двигательные пути. Медиальные пути начинаются преимущественно в стволе мозга и направляют свои волокна к мотонейронам медиальной части спинного мозга, которые иннервируют проксимальную группу скелетных мышц. Аксоны нейронов вестибулоспинального тракта формируют возбуждающие моносинаптические входы на мотонейронах мышц-разгибателей, и активируемые через интернейроны спинного мозга тормозные входы на мышцы-сгибатели. Функция вестибулоспинального тракта состоит в регуляции положения тела в пространстве и активации мышц-разгибателей, противодействующих влиянию гравитации (силе тяжести). Ретикулоспинальные тракты обеспечивают двустороннее возбуждение медиальных мотонейронов разгибателей и торможение мотонейронов, регулирующих проксимальные конечности. Тектоспинальный тракт отвечает за движения головы и глаз, вызываемые зрительными и слуховыми раздражителями.

Кора головного мозга в реализации произвольных движений. Координация двигательной деятельности происходит при непосредственном участии нейрональных сетей коры головного мозга. Важное значение имеет активность нейронов первичной моторной коры – М1 и вторичной моторной коры, состоящей из премоторной зоны и дополнительной моторной зоны (рис. 1.7).

Рис. 1.7. Кора головного мозга

1 – лобная доля,

2 – дополнительная моторная кора,

3 – премоторная кора,

4 – первичная моторная кора,

5 – центральная борозда,

6 – сенсорная кора,

7 – теменная доля

Моторная кора организована соматотопически, т. е. активность определенного участка коры приводит к сокращению мышцы, располагающейся в строго определенной области тела (рис. 1.8). При этом мышцы в коре представлены не пропорционально: проекции мышц лица и рук более обширны по сравнению с мышцами туловища. Анализ мозга человека методом позитронно-эмиссионной томографии выявил, что активность нейрональных сетей моторной коры связана с выполняемыми движениями (Дж. Г. Николлс и др., 2008).

Рис 1.8. Представительство мышц в коре головного мозга

1 – глотательных, 2 – языка, 3 – челюстных, 4 – губ, 5 – лица, 6 – глазодвигательных, век, 7 – надбровья, 8 – шеи, 9 – большого пальца, 10 – указательного пальца, 11 – среднего пальца, 12 – безымянного пальца, 13 – мизинца, 14 – ладони, 15 – запястья, 16 – предплечья, 17 – плеча, 18 – туловища, 19 – бедра, 20 – голени, 20 – стоп, 21 – пальцев ног

Результаты регистрации нейрональной активности моторной коры показали строгую зависимость возможности генерации разрядов, их частотных характеристик, а также особенностей временных связей между разрядами активных нейронов от параметров выполняемого двигательного действия.

Оказалось, что часть кортикальных нейронов активна в процессе сгибания, другие же – в процессе разгибания. Одни нейроны активизировались в начале движения, а другие – при его завершении. Частота разрядов нейронов повышалась по мере возрастания мышечного усилия. Траектория движения в пространстве связана с максимальной частотой разрядов определенной группы кортикальных нейронов. Планирование и координация двигательных действий являются весьма сложными процессами, поэтому кроме коры головного мозга в регуляции движений существенное значение имеет активность и других мозговых структур, в частности – мозжечка.

Мозжечок. Функции мозжечка во многом определяются его связями с другими структурами нервной системы. Он обладает массивными проекциями от моторной коры и получает информацию от проприорецепторов, находящихся в мышцах и суставах, а также от рецепторов зрительной и вестибулярной сенсорных систем. Мозжечок участвует в регуляции равновесия и контроле положения тела. В специальных исследованиях была доказана роль мозжечка в инициации и исполнении планируемых двигательных действий.

Мозжечок контролирует рефлексы, вызываемые активацией мышечных веретен, посредством чего достигается плавность сокращения скелетных мышц. Важное значение имеет интегративная деятельность мозжечка по сравнению достигнутого двигательного результата с планируемым и внесению в случае установления дисбаланса (несоответствия) соответствующих коррекционных поправок. В качестве примера можно рассмотреть такое произвольное движение, как удар по футбольному мячу (рис. 1.9).

Управляющие нервные импульсы из высших моторных центров передаются через латеральные и медиальные пути к соответствующим мышцам и активируют их. Импульсы также одновременно посылаются в мозжечок. В процессе удара проприорецепторы (мышечные веретена, сухожильные и суставные рецепторы) посылают сигналы о параметрах сокращения рабочих мышц обратно в мозжечок. Нейрональные сети мозжечка сравнивают полученную от проприорецепторов информацию с планируемым результатом и, если достигнутый результат не соответствует планируемому, направляют коррекционные импульсы в моторную кору. В таком случае высшие моторные центры вносят поправку в выполняемое движение или корректируют программу последующего повторного выполнения удара по мячу.

Рис. 1.9. Пример интегративной деятельности мозжечка 1 – нисходящий сигнал из моторной коры в мозжечок,

2 – нисходящий сигнал по пирамидальному тракту,

3 – нисходящий сигнал от мотонейронов к мышцам,

4 – афферентный проприорецептивный сигнал к мозжечку

Базальные ганглии. Базальные ганглии представляют собой скопление групп нейронов, объединенных в крупные ядра. Они находятся в белом веществе, рядом с дальними слоями коры больших полушарий. Базальные ганглии состоят из хвостатого ядра и скорлупового ядра, которые имеют множественные входы от нейронов, располагающихся в коре головного мозга. Нейрональная активность базальных ганглиев тормозит нейроны таламокор-тикального пути до момента поступления из моторной коры сигнала отмены. В соответствии с современными представлениями, базальные ганглии участвуют в инициации движений, поддержании позы и мышечного тонуса (К.Б. Шаповалова, 2015).

Энграммы. Многократно повторяемое движение заучивается и хранится в головном мозге в виде энграммы. В основе формирования энграмм лежат функциональные и структурные изменения нейронов и синапсов мозга, вызываемые систематически выполняемыми двигательными действиями. При необходимости энграмма реализуется в соответствующем движении. В то же время энграмма конкретного движения может быть извлечена из памяти человека и использована при осуществлении других двигательных действий.

Энграммы чрезвычайно быстрых движений хранятся в моторной зоне головного мозга и квалифицируются как двигательные программы. Они могут осуществляться без обратной сенсорной связи. Энграммы, хранимые в сенсорной области головного мозга, реализуются в медленных двигательных действиях при участии обратной афферентной информации.

Глава 2

Структура и функции нервно-мышечной системы

Знания о строении и функциях нервно-мышечной системы способствуют пониманию процессов, лежащих в основе развития силовых возможностей человека. В конечном итоге такие знания позволяют более осознанно и целеустремленно подходить к планированию и организации тренировочного процесса, нацеленного на развитие силовых способностей лиц разного пола и возраста.

Нервно-мышечный аппарат. Целенаправленная двигательная деятельность обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой (Р.С. Персон, 1976; 1987; Ю.Т. Шапков, 1984; В.С. Гурфинкель и др., 1999; J.H. Wilmore, D.L. Kostil, 2004). Функция движения реализуется скелетными мышцами, которые сокращаются в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним по длинным отросткам (аксонам) от а-мотонейронов – нервных клеток, располагающихся в передних рогах спинного мозга. Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека. Сократительная деятельность мышц обеспечивает поддержание позы человека, перемещение частей тела относительно друг друга и передвижение человека в пространстве. Мышцы человека представлены в Приложении 1.

Основным морфофункциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ – это мотонейрон и иннервируемая им группа мышечных волокон. На рис. 2.1 схематически изображено строение ДЕ.

Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферического нерва до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Эфферентные импульсы, идущие по аксону от клетки тела мотонейрона к мышце, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование.

Рис. 2.1. Схематическое строение двигательной единицы (рисунок С.М. Иванова)

Скелетная мышца. В теле человека имеется более 400 мышц, характеризующихся значительным разнообразием своего строения. Они отличаются по размерам, форме и направлению мышечных волокон. В большинстве мышц человека волокна ориентированы по продольной оси веретенообразного брюшка мышцы, но в некоторых крупных мышцах они располагаются под углом к длиннику мышцы (А.Дж. Мак-Комас, 2001). Такое расположение волокон называют перистым. Обычно различают три основные формы мышц: длинные, короткие и широкие. Длинные, веретенообразные мышцы имеют центральную часть – мышечное брюшко, которое на концах суживается и переходит в сухожилие. Мышцы такого типа располагаются на верхних и нижних конечностях. Коротких мышц много в глубоких слоях около позвоночного столба. Их длина и ширина очень невелики. Широкие плоские мышцы находятся в основном на туловище. Они имеют относительно небольшую толщину. К таким мышцам относятся мышцы живота, поверхностного слоя спины, груди.

Для обеспечения активации и кровоснабжения скелетных мышц к ним подходят соответствующие нервы и кровеносные сосуды. Артерия и одна или две вены вместе с нервом проходят через слои соединительной ткани скелетных мышц. Ответвления артерий обеспечивают кровоснабжение капилляров, окружающих мышечные волокна. Из капиллярных русел по венозным ответвлениям осуществляется обратный отток крови. На уровне плотной соединительной ткани, покрывающей мышечные пучки, аксоны двигательных нейронов разветвляются, и каждое из ответвлений направляется к центру одного мышечного волокна. Структура скелетной мышцы представлена на рис. 2.2.

Рис. 2.2. Строение скелетной мышцы

1 – кость, 2 – сухожилие, 3 – брюшко мышцы, 4 – фиброзная оболочка, 5 – плазматическая мембрана, 6 – группа мышечных волокон, 7 – отдельное мышечное волокно, 8 – ядра, 9 – миофибриллы, 10 – Z-линия, 11 – тонкие нити (актиновые), 12 – толстые нити (миозиновые)

Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток – мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Характерным отличием мышечных волокон от клеток, не обладающих свойством сократимости, является наличие в их структуре саркоплазматического ретикулума. Он представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. В мембране саркоплазматического ретикулума находятся системы, обеспечивающие освобождение из ретикулума ионов кальция при возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы. В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении важную роль играет система поперечных трубочек (Т-система), представляющих собой впячивания поверхностей мембраны мышечного волокна.

К противоположным сторонам поперечной трубочки примыкают боковые цистерны ретикулума. Две терминальные цистерны ретикулума вместе с поперечной трубочкой образуют триаду – анатомическую структуру, в зоне которой нервные импульсы, распространяющиеся по поперечным трубочкам вглубь мышечного волокна, запускают процесс выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и, следовательно, весь последующий механизм, приводящий в конечном итоге к развитию сокращения мышцы.

Мышечное волокно покрыто мембранной оболочкой – сарколеммой и имеет желеобразную субстанцию, называемую саркоплазмой. В саркоплазме располагаются миофибриллы, митохондрии и другие клеточные структуры. Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм (в зависимости от длины мышцы). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов – миофибрилл толщиной в 1–3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей – миофиламентов. Толстые нити образованы молекулами белка миозина, а тонкие – молекулами актина. Толстые нити имеют образованные головками молекул миозина особые выступы, называемые поперечными мостиками. Во время сокращения каждая головка миозина, или поперечный мостик, может связывать миозиновую нить с соседней актиновой. Кроме того, в состав тонких нитей входят еще два белка – тропонин и тропомиозин, необходимые для осуществления процессов сокращения и расслабления мышцы.

Для миофибрилл характерно упорядоченное по всей длине расположение миофиламентов в виде темных дисков, содержащих толстые и тонкие нити, и светлых дисков, включающих лишь тонкие нити. Если мышца расслаблена, то в средней части темного диска различается менее плотная зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Эта зона не просматривается в момент сокращения мышцы. По середине светлого диска проходит темная полоска – это Z-линия (рис. 2.2). Участок миофибриллы между двумя Z-линиями называется саркомером.

Механизм сокращения и расслабления мышечного волокна. Сокращение скелетных мышц осуществляется посредством механизма втягивания тонких актиновых нитей вдоль толстых миозиновых (A.F. Huxley, 1974; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Рассмотрим основные процессы и их последовательность (рис. 2.3). В покоящихся мышечных волокнах поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что блокирует участки актина, способные взаимодействовать с поперечными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин-АТФ-азную активность, и поэтому аденозинтрифосфат (АТФ) не расщепляется. Мышечные волокна при этом расслаблены.

При сокращении мышечного волокна в нем происходят следующие процессы. Возникающий на мембране в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывая деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция (рис. 2.3 А).

Освобожденные ионы кальция диффундируют в межфибриллярное пространство и связываются с молекулами тропонина тонких миофиламентов. При связывании с кальцием тропонин изменяет свою форму и выталкивает тропомиозин с участков для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям и втягивают их в промежутки между толстыми миозиновыми нитями (рис. 2.3 Б). Развивается мышечная сила, и происходит укорочение мышцы.

Совокупность процессов, обусловливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением». Временная последовательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна представлена на рис. 2.3.

Рис. 2.3. Механизм сокращения мышечного волокна

Непосредственным источником энергии для сокращения мышечных волокон служит аденозинтрифосфат (АТФ). Взаимодействующие с актином головки миозина содержат каталитические центры для расщепления АТФ, т. е. обладают АТФ-азной активностью. АТФ расщепляется до АДФ и фосфата под влиянием миозиновой АТФ-азы, активируемой ионами кальция при прикреплении миозиновых поперечных мостиков к актину. Этот процесс и обеспечивает энергией поперечные мостики. Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекула АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. В момент завершения движения поперечного мостика с ним связывается новая молекула АТФ и начинается следующий повторный цикл. В каждом цикле присоединения-отсоединения головки миозина к актину АТФ расщепляется лишь один раз. Предполагается, что одна молекула АТФ приходится на один поперечный мостик. Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация кальция внутри миофибрилл не снижается до подпороговой величины. Тогда мышечные волокна расслабляются. Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно активных поперечных мостиков. Чем больше количество активных поперечных мостиков, тем выше сила сокращения мышечного волокна. Скорость развития напряжения или укорочения волокна зависит от числа поперечных мостиков, присоединяющихся к актину в единицу времени.

Мышечное расслабление. Когда нервная импульсация прекращается, возбуждение не распространяется по системе поперечных трубочек вглубь мышечного волокна, и происходит обратный активный транспорт ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны саркоплазматического ретикулума. При снижении содержания кальция до подпорогового уровня молекулы тропонина принимают форму, характерную для состояния покоя, вынуждая молекулы тропомиозина блокировать в актиновых нитях участки для прикрепления поперечных мостиков. Такое прекращение взаимодействия миозиновых мостиков с актиновыми нитями и приводит к расслаблению мышцы до прихода очередного потока нервных импульсов.

Типы мышечного сокращения. В естественной деятельности организма сокращение мышцы выражается в развитии напряжения, ее укорочении или удлинении. Степень проявления каждого из этих видов сократительного акта зависит от условий, в которых осуществляется сокращение мышцы. Различают изометрический, концентрический, эксцентрический и изокинетический типы мышечного сокращения.

Изометрическим сокращением называется такое сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения суставного угла. В этом случае длина мышцы остается постоянной, изменяется лишь ее напряжение. При выполнении физических упражнений такие условия возникают, например, при поддержании различных поз – «виса», «упора», «стойки на кистях», удержании штанги над головой и т. п. Изометрическое сокращение рассматривается как статическая форма сокращения. Поскольку при изометрическом сокращении перемещение отсутствует, то по закону физики мышца в данном случае не совершает работу, хотя в физиологическом смысле она, естественно, работает.

При концентрическом типе сокращения развиваемое мышцей усилие превышает внешнюю нагрузку, поэтому мышечные волокна укорачиваются. Длина мышцы в этом случае уменьшается. Если мышца развивает меньшее напряжение по сравнению с внешним сопротивлением, она растягивается. Такой тип сокращения называется эксцентрическим. Иногда отдельно выделяется изотонический тип сокращения. В этом случае подразумевается концентрическое или эксцентрическое сокращение, выполняемое с постоянной внешней нагрузкой (сопротивлнием), а следовательно, и одинаковым напряжением мышцы во всем диапазоне изменения ее длины.

Изокинетическое сокращение – это сокращение мышечных волокон, обеспечивающее изменение суставного угла с постоянной скоростью при компенсации меняющегося напряжения мышцы посредством регуляции внешней нагрузки. Термин «изокинетический» подчеркивает одинаковую скорость движения в суставе. При таком сокращении суставной угол изменяется с постоянной скоростью, например 120 градусов в секунду или 40 градусов в секунду. Чтобы обеспечить одинаковую скорость перемещения, нагрузка или сопротивление движению регулируются в разных суставных углах в строгом соответствии со способностью мышцы развивать силу в том или ином значении суставного угла. Внешняя нагрузка возрастает в тех суставных углах, где мышца развивает большое напряжение, и наоборот, нагрузка уменьшается при тех значениях суставного угла, в которых мышца развивает меньшее усилие. Это достигается с помощью специальных динамометрических устройств.

Одиночный и тетанический режимы сокращения. В естественных условиях работы мышц в теле человека их режим сокращений определяется частотой нервных импульсов, идущих от мотонейронов к мышечным волокнам.

Одиночное сокращение. Механический ответ мышечных волокон на приходящий к ним нервный импульс или на однократное раздражение называется одиночным сокращением (рис. 2.4).

Рис. 2.4. Режимы мышечных сокращений

Физиологической основой одиночного сокращения является активное состояние – процесс, развивающийся в сократительных элементах (миофибриллах) при активации и не зависящий от условий работы мышцы (изометрия, изотония, растяжение, укорочение). Количественно активное состояние равно силе, которую бы развили сократительные элементы, если бы они не подвергались ни укорочению, ни удлинению. Кривая одиночного сокращения, зарегистрированная при различных условиях деятельности мышцы, служит внешним проявлением ее активного состояния.

В одиночном сокращении различают фазу подъема напряжения и фазу расслабления – при изометрическом типе сокращения, или фазу укорочения и фазу удлинения мышцы – при концентрическом и эксцентрическом типах сокращения соответственно.

Фаза расслабления продолжается примерно в два раза дольше, чем фаза напряжения. Длительности этих фаз у различных мышечных волокон зависят от особенностей строения и функциональных свойств волокон. Длительность фазы подъема напряжения при изометрическом сокращении характеризует скорость мышечного сокращения. Она тем больше, чем короче эта фаза. Для мышц с очень высокой скоростью сокращения, например глазодвигательных, длительность фазы напряжения составляет 7-10 мс. Для камбаловидной мышцы, играющей важную роль в поддержании вертикальной позы и обладающей низкой скоростью сокращения, время фазы напряжения достигает 54-100 мс. Время расслабления и напряжения взаимосвязаны. Чем длительнее фаза напряжения, тем длительнее и фаза расслабления.

Продолжительность одиночного сокращения и его фаз у одной и той же мышцы не является постоянной. Под влиянием разминки, врабатывания мышцы сокращаются быстрее. Утомление, наоборот, сопровождается удлинением сокращения мышцы. В этом случае особенно затягивается фаза расслабления (Ю.С. Саплинскас, 1990; В.В. Шиян, 1997; P.M. Городничев, 2001).

В естественных условиях от мотонейронов к иннервируемой группе мышечных волокон поступает не одиночный импульс, а целый ряд следующих друг за другом нервных импульсов. Мышечные волокна ДЕ работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, если длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или превышает длительность одиночного сокращения иннервируемым им мышечных волокон. При таком режиме деятельности мышечные волокна данной ДЕ успевают не только развить напряжение, но и полностью расслабиться. Это возможно лишь при сравнительно низкой частоте импульсации мотонейронов, конкретная величина которой отличается у разных ДЕ. Так, например, режим одиночного сокращения мышечных волокон медленных ДЕ камбаловидной мышцы обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 10 имп/с. В данном случае длительность интервала между последовательными импульсами составляет более 100 мс и превышает время одиночного сокращения мышечных волокон (менее 100 мс). Следовательно, до прихода очередного нервного импульса мышечные волокна ДЕ успеют осуществить полный цикл одиночного сокращения. Режим одиночного сокращения для мышечных волокон быстрых ДЕ глазодвигательных мышц обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 50 имп/с.

В режиме одиночного сокращения мышца способна работать в течение долгого времени. Но в связи с тем, что длительность активного состояния при одиночном сокращении невелика, развиваемое мышечными волокнами напряжение не достигает максимально возможных величин.

Тетаническое сокращение. При относительно высокой частоте импульсации мотонейрона происходит наложение сократительных ответов друг на друга и наступает сильное и длительное сокращение мышечных волокон. Такой режим сокращения называется тетаническим, или тетанусом. Тетаническое сокращение возникает лишь в тех случаях, когда промежутки между последовательными импульсами мотонейрона меньше времени одиночного сокращения его мышечных волокон. Различают зубчатый и гладкий тетанус.

Если каждый последующий нервный импульс приходит к мышечному волокну в фазу его расслабления, то происходит суммирование (суперпозиция) механических ответов. При непрерывной импульсации мотонейрона иннервируемая им группа мышечных волокон будет все время развивать силу, но величина этой силы будет колебаться, так как после каждого очередного импульса мышечные волокна успевают частично расслабиться (рис. 2.4). Этот режим сокращения и называется зубчатым тетанусом. Он характерен, например, для работы мышц конечностей при поддержании вертикальной позы.

Если частота импульсации мотонейронов столь высока, что выходящий из саркоплазматического ретикулума кальций не успевает вновь вернуться за слишком короткие промежутки между смежными нервными импульсами, мышечные волокна будут находиться в состоянии максимального напряжения. В этих условиях каждый очередной нервный импульс приходит к мышечному волокну в фазу подъема напряжения. При этом будет поддерживаться постоянное, максимальное для мышечных волокон усилие (рис. 2.4). Такой режим сокращения называется гладким тетанусом. ДЕ работают в режиме гладкого тетанического сокращения при развитии произвольных максимальных усилий.

Сравнение одиночного мышечного сокращения с тетаническим показывает, что развиваемое при гладком тетанусе напряжение в 2–4 раза больше, чем при одиночном сокращении. Напряжение при тетаническом сокращении по сравнению с одиночным возрастает в связи с тем, что последовательно расположенные упругие элементы мышцы (сухожилия мышцы, участки саркомеров, места перехода миофибрилл в соединительную ткань) успевают растянуться под влиянием развивающегося напряжения до максимума. Этого не происходит при кратковременном одиночном сокращении. Кроме того, при тетаническом сокращении создаются возможности для прикрепления большего числа поперечных мостиков. Это также приводит к повышению развиваемого усилия. Гладкий тетанус для быстрых и медленных ДЕ достигается при разной частоте импульсации. Это связано с различной длительностью их одиночного сокращения. Так, например, гладкое тетаническое сокращение у медленных ДЕ камбаловидной мышцы достигается при частоте 30 имп/с, а у быстрых ДЕ глазодвигательных мышц – при 350 имп/с.

В режиме тетанического сокращения мышца способна работать лишь непродолжительное время. Причиной этого является недостаточное расслабление мышцы и неполное восстановление ее энергетического потенциала, израсходованного в процессе развития напряжения мышечных волокон. Наиболее утомителен режим гладкого тетануса. Сократительные свойства мышцы во многом зависят от предыстории ее активности. Так, например, отдельный стимул сразу после расслабления мышцы из состояния тетануса вызывает гораздо более сильное одиночное сокращение, чем в обычных условиях. Увеличение силы или амплитуды одиночного ответа мышцы под влиянием ее предварительной активности называется потенциацией. Степень потенциации у разных мышц неодинакова. Причины потенциации известны пока плохо. По-видимому, предшествующая активность вызывает изменения в системе выброса ионов кальция в тропонин-тропомиозиновом регуляторном комплексе и в самих сократительных белках – актине и миозине. Наличие феномена потенциации наряду с другими факторами определяют высокую вариативность сократительных свойств мышц человека.

Зависимость между исходной длиной и усилием, развиваемым скелетной мышцей. Кроме последовательно расположенных упругих компонентов в мышце также имеются и параллельные упругие компоненты – соединительно-тканные образования, составляющие оболочку мышечных волокон и их пучков. Последовательные и упругие компоненты во многом определяют механические свойства скелетных мышц.

Покоящаяся мышца обладает упругостью. Это проявляется в развитии напряжения мышцы при ее растягивании. Чем больше растягивается мышца, тем больше в известных пределах развиваемое ею напряжение. При отсутствии какой-либо внешней нагрузки мышца принимает равновесную длину. В таком положении ее упругое напряжение равно нулю. В живом организме человека длина мышцы всегда превышает равновесную и, следовательно, даже расслабленные мышцы имеют некоторое напряжение.

Сила, развиваемая мышцей при произвольном максимальном сокращении или при искусственном электрическом раздражении, зависит от исходной длины мышцы (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Зависимость напряжения мышцы от ее исходной длины

Прирост силы во время сокращения суммируется с пассивным напряжением упругих компонентов мышцы. Напряжение сокращающейся мышцы будет максимальным, когда ее длина составляет около 120 % равновесной.

Длину мышцы, при которой развиваемое ею напряжение максимально, называют длиной покоя. При более значительном предварительном растягивании напряжение при сокращении снижается. Так, при длине, составляющей 180 % равновесной, оно достигает около 20 % от максимального. Напряжение понижается и в том случае, если ее длина меньше равновесной. В этих условиях возникающее при сокращении напряжение будет тем меньше, чем при меньшей исходной длине сокращается мышца. В обычных условиях длина покоя у многих скелетных мышц человека достигается при крайней или близкой к ней степени растяжения. Следовательно, у большинства мышц напряжение будет максимальным, когда они максимально растянуты, а костные рычаги, к которым прикреплена данная мышца, находятся на предельно возможном расстоянии друг от друга.

Характер зависимости величины напряжения, развиваемого мышцей, от ее исходной длины определяется условиями взаимодействия сократительных миозиновых и актиновых нитей. Как указывалось ранее, развиваемое мышцей напряжение зависит от числа активных поперечных мостиков, осуществляющих втягивание актиновых нитей в промежутки между миозиновыми миофиламентами. Оптимальные условия для активации наибольшего числа поперечных мостиков создаются при длине покоя. При меньшей длине мышцы число активных поперечных мостиков уменьшается. К тому же укорочение мышцы приводит к некоторому нарушению проведения волны возбуждения по Т-системе и процесса освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. В результате этих причин величина развиваемого напряжения снижается. Если мышца растянута больше по сравнению с длиной покоя, то напряжение также уменьшится, потому что актиновые нити вытягиваются из миозиновых. Так, при длине мышцы, равной 145 % ее длины покоя, развивается напряжение примерно в 50 % от максимума, поскольку зона перекрытия актиновых и миозиновых нитей составляет лишь половину возможной, и только половина поперечных мостиков может прикрепляться к актиновым нитям. При крайней степени растяжения мышцы сверх длины покоя напряжение не развивается, потому что актиновые и миозиновые нити не перекрываются, т. е. условия для активации поперечных мостиков вовсе отсутствуют.

Зависимость между силой и скоростью сокращения мышцы.

Кривая зависимости между силой и скоростью концентрического сокращения мышцы представлена на рис. 2.6. Как видно на графике, чем больше скорость сокращения, тем меньше развиваемая мышцей сила. Такая зависимость наблюдается как в опытах на изолированной мышце, так и при выполнении движений в естественных условиях. Скорость концентрического сокращения зависит от величины внешней нагрузки: величина укорочения в единицу времени тем больше, чем меньше нагрузка.

Максимальная скорость наблюдается у свободной от нагрузки мышцы. Если нагрузка равняется величине изометрической силы, мышца вообще не укорачивается. В этом случае она развивает напряжение, соответствующее ее максимальному изометрическому напряжению. Поэтому максимальная мышечная сила развивается при медленных движениях, например, когда поднимается тяжелый вес.

Характер зависимости между силой и скоростью мышечного сокращения определяется особенностями взаимодействия миозиновых и актиновых нитей при быстрых и медленных движениях.

В процессе быстрого укорочения мышцы актиновые и миозиновые нити взаимодействуют очень непродолжительное время. Поэтому активируется меньшее число поперечных мостиков, и мышца развивает меньшее напряжение, чем при медленном укорочении. С какой скоростью ни укорачивалась бы мышца при концентрическом сокращении, развиваемое в этом случае напряжение не достигает величины, регистрируемой при изометрическом сокращении.

При эксцентрическом сокращении (удлинении сокращающейся мышцы) развивается большее напряжение, чем в условиях изометрии. С увеличением скорости удлинения мышцы величина максимума напряжения возрастает.

Рис. 2.6. Зависимость между силой и скоростью укорочения мышцы

Двигательные единицы. Мышечные волокна одной и той же ДЕ располагаются на довольно большом участке мышцы. В связи с этим территории, занимаемые отдельными ДЕ, взаимно перекрываются. Число мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, сильно различается в разных мышцах. Оно меньше в мелких мышцах, реализующих точные и плавные движения, и больше в крупных, развивающих значительные по величине усилия и не требующих столь точного контроля. Например, в глазных мышцах человека одна ДЕ содержит от 13 до 20 волокон, а ДЕ внутренней головки икроножной мышцы – 1500–2500. Мышечные волокна, составляющие одну ДЕ, обладают одинаковыми функциональными характеристиками.

На основании своих структурных и функциональных свойств ДЕ классифицируются на 3 основные типа: S (slow – медленные, устойчивые к утомлению); FR (fast, resistant – быстрые, устойчивые к утомлению); FF (fast fatigable – быстрые, быстро утомляемые). Между классифицированными типами ДЕ и свойствами их мышечных волокон наблюдается определенная зависимость. Так, ДЕ типа S имеет мышечные волокна, сокращающиеся медленно, характеризующиеся окислительным типом обмена (по международной номенклатуре такие волокна обозначаются как тип I); ДЕ типа FR – сокращающиеся быстро и имеющие окислительно-гликолитический обмен (тип II А). ДЕ типа FF имеют быстрые, быстроутомляемые волокна, для которых характерен гликолитический обмен (тип II В). Скелетные мышцы состоят из ДЕ разных типов (Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985; J.H. Wilmore, 2004). В некоторые мышцы преимущественно входят быстрые ДЕ или преимущественно медленные. Для других мышц диапазон морфофункциональных различий, составляющих их ДЕ, довольно широк. В смешанных мышцах быстрые волокна имеют тенденцию группироваться в более поверхностных слоях. Мышцы человека по составу волокон разных типов более вариативны по сравнению с мышцами животных.

Морфофункциональные свойства разных типов ДЕ. Общее представление о морфофункциональных свойствах различных типов ДЕ может быть получено при анализе данных табл. 2.1 и рассмотрения рис. 2.7.

Медленная, устойчивая к утомлению ДЕ (тип S) включает маленький мотонейрон с тонким аксоном, который разветвляется на небольшое число концевых веточек и, соответственно, иннервирует небольшую группу мышечных волокон.

Между размером мотонейрона и его возбудимостью существует обратная зависимость. Чем меньше размер мотонейрона, тем больше его возбудимость, т. е. меньше порог активации (рекрутирования). Поэтому медленные ДЕ имеют низкие пороги активации (табл. 2.1).

У медленных мотонейронов устойчивые низкочастотные разряды регистрируются уже при очень незначительных мышечных напряжениях. Так, ДЕ камбаловидной мышцы человека при удобном состоянии устойчиво работают с частотой 4 имп/с.

Рис. 2.7. Двигательные единицы скелетной мышцы и их типы

Обычно устойчивая пороговая частота импульсации составляет 6–8 имп/с. С повышением силы сокращения мышцы частота разрядов медленных мотонейронов возрастает незначительно. Поэтому разница между пороговой и максимальной частотой разрядов у ДЕ типа S невелика. Следовательно, частота импульсации медленных ДЕ не оказывает большого влияния на регуляцию напряжения их мышечных волокон.

Таблица 2.1

Морфофункциональные характеристики ДЕ разного типа

Скорость распространения нервного импульса по аксону мотонейрона тесно связана с диаметром аксона: чем меньше диаметр аксона, тем меньше скорость проведения импульса. Поскольку медленные ДЕ имеют относительно тонкий аксон, они обладают обычно и невысокой скоростью проведения нервного импульса по аксону мотонейрона.

Мотонейроны медленных ДЕ характеризуются низкой утомляемостью. Они способны поддерживать относительно устойчивый поток нервных импульсов без существенного снижения частоты разрядов в течение длительного времени – до десятков минут.

Мышечные волокна ДЕ типа S развивают небольшую силу при сокращении. Это связано с наличием в них сравнительно малого по сравнению с быстрыми волокнами количества миофибрилл. К тому же медленная ДЕ содержит и меньшее число самих мышечных волокон.

Скорость сокращения таких волокон невысока. Основная причина этого заключается в низкой активности миозин-АТФ-азы медленных волокон. Определенное значение имеет также скорость выхода ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и скорость их связывания с регуляторными белками.

Мышечные волокна медленных ДЕ мало утомляемы. Они обладают хорошо развитой капиллярной сетью. В среднем на одно мышечное волокно приходится 4–5 капилляров. Это создает хорошие условия для обеспечения волокон кислородом. Для таких волокон характерны большое количество митохондрий и высокая активность окислительных ферментов. Указанные особенности медленных волокон и определяют их высокую выносливость при выполнении длительной мышечной работы.

Функциональные свойства всех типов мышечных волокон зависят от характера их предыдущей активности. У медленных волокон предшествующая активность незначительно влияет на амплитуду одиночного сокращения, т. е. потенциация проявляется слабо.

Быстрая, быстро утомляемая ДЕ (тип FF) состоит из крупного мотонейрона с толстым аксоном, который разветвляется на значительное число концевых веточек и, соответственно, иннервирует большую группу мышечных волокон. Мотонейроны ДЕ этого типа характеризуются наивысшим порогом рекрутирования и наиболее высокой скоростью проведения нервного импульса по аксону. С ростом силы сокращения мышцы частота разрядов этих мотонейронов существенно увеличивается. Вследствие чего разница между пороговой и максимальной частотой разрядов достигает значительной величины. Поэтому частота импульсации быстрых ДЕ играет важную роль в регуляции напряжения мышечных волокон. Мотонейроны таких ДЕ не способны в течение продолжительного времени поддерживать относительно устойчивые разряды без значительного снижения их частоты, т. е. они быстро утомляются. Так как мышечные волокна быстрых ДЕ содержат большое количество сократительных элементов, а количество самих волокон достаточно велико, то при сокращении эти ДЕ развивают значительную силу (рис. 2.7). Скорость сокращения мышечных волокон ДЕ типа FF весьма высока, что определяется главным образом большой активностью их миозин-АТФ-азы.

Мышечные волокна таких ДЕ обладают высокой активностью гликолитических ферментов, содержат мало митохондрий, миоглобина и имеют меньшее по сравнению с медленными волокнами количество капилляров. Все это и определяет их быструю утомляемость. Мышечные волокна ДЕ типа FF более приспособлены для обеспечения кратковременных, но значительных по силе мышечных сокращений.

Быстрая, устойчивая к утомлению ДЕ (тип FR) включает относительно крупный мотонейрон с толстым аксоном, который имеет большое число концевых веточек и иннервирует значительное количество мышечных волокон. По своим морфофункциональным характеристикам такие ДЕ являются промежуточными между описанными выше двумя типами ДЕ (S и FF). Мотонейроны ДЕ типа FR мало утомляемы, частота их импульсации снижается очень медленно. Они имеют высокий порог активации.

Мышечные волокна ДЕ типа FR при сокращении развивают более значительную силу по сравнению с мышечными волокнами медленных ДЕ. Мышечные волокна FR-единиц обладают высокой выносливостью, что в значительной степени обусловливается их приспособленностью как к анаэробному гликолизу, так и к аэробной энергопродукции. Эти волокна характеризуются самой высокой степенью потенциации сокращения, что имеет немаловажное функциональное значение, поскольку такой механизм обеспечивает оптимизацию сократительного ответа в широком диапазоне условий мышечной деятельности.

Зависимость функциональных свойств мышцы от состава входящих в нее ДЕ. Число медленных и быстрых ДЕ в разных мышцах тела человека во многом зависит от характера активности мышц в повседневной жизнедеятельности. Содержание медленных ДЕ в разных мышцах тела тем больше, чем больше длительность активности каждой из этих мышц в обычной двигательной деятельности человека в течение рабочего дня. Так, камбаловидная мышца голени, обеспечивающая поддержание вертикальной позы и поэтому активная в течение значительной части дня, состоит преимущественно из медленных ДЕ, а круговая мышца глаза, обеспечивающая мигание и активирующая относительно редко, имеет главным образом быстрые ДЕ (табл. 2.2). У разных людей соотношение числа медленных и быстрых ДЕ в одной и той же мышце может быть очень различным.

Таблица 2.2

Содержание медленных ДЕ в разных мышцах человека

Соотношение различных типов ДЕ в мышцах спортсменов тесно связано с их спортивной специализацией (А.А. Скурвидас, 1988; Д.А. Петров, 2001; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Для высококвалифицированных бегунов на короткие дистанции характерен высокий процент быстрых ДЕ; у лыжников и бегунов на длинные дистанции преобладают медленные ДЕ; у метателей и бегунов на средние дистанции отмечается относительно равномерное распределение быстрых и медленных ДЕ в мышцах, несущих основную нагрузку в данном виде спорта. В мышцах выдающихся спортсменов ДЕ соответствующего типа не просто преобладают, а составляют подавляющее большинство. Так, у одного из известных бегунов-спринтеров количество быстрых ДЕ в икроножной мышце достигало 92 %, в то время как у бегуна-стайера наблюдалось 90 % медленных ДЕ.

Функциональные свойства мышцы определяются составом входящих в нее ДЕ. Чем больше в мышце процент волокон быстрых ДЕ, тем более она приспособлена к кратковременной работе высокой мощности, и тем больше сила и скорость сокращения мышцы (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Зависимость скоростно-силовых характеристик произвольного движения от состава мышц

А – соотношение между максимальной силой, развиваемой при движении в коленном суставе, и процентом быстрых волокон четырехглавой мышцы бедра; Б – соотношение между максимальной скоростью разгибания в коленном суставе и процентом быстрых волокон в четырехглавой мышце бедра

При работе большой мощности содержание гликогена вначале снижается в быстрых волокнах, а затем и в медленных. С увеличением в мышце процента волокон медленных ДЕ возрастает ее выносливость, повышается способность к выполнению длительной малоинтенсивной работы (рис. 2.9). Под влиянием продолжительной, но неинтенсивной работы содержание гликогена снижается вначале в медленных и лишь потом в быстрых мышечных волокнах.

Рис. 2.9. Динамика амплитуды многократно повторяемых произвольных мышечных сокращений у лиц, различающихся по проценту медленных ДЕ (Р. Тэш, 1960)1 – группа с высоким содержанием медленных ДЕ (79 %);2 – группа с низким содержанием медленных ДЕ (33 %)

Регуляция силы сокращения мышцы. Регуляция сокращения мышцы осуществляется центральной нервной системой. Сущность этой задачи состоит в том, чтобы обеспечить такую силу сокращения мышцы, которая необходима для выполнения данного движения или для сохранения необходимой позы.

В регуляции силы сокращения мышцы используются три основные механизма: регуляция числа активных ДЕ, регуляция частоты их импульсации и регуляция активности отдельных ДЕ во времени.

Число активных двигательных единиц. В связи с тем, что каждая мышца иннервируется многими мотонейронами, имеющими разные пороги рекрутирования, изменение числа активных мотонейронов (ДЕ) является важным способом регуляции силы сокращения мышцы. С увеличением количества активных ДЕ в мышце возрастает и развиваемая данной мышцей сила (рис. 2.10).

Рис. 2.10. Механизмы регуляции силы сокращения мышц

Еще в начале 1930-х годов было установлено, что небольшие мотонейроны, иннервирующие медленные мышцы, активируются легче, чем более крупные, составляющие быстрые ДЕ. Впоследствии вопрос о порядке рекрутирования ДЕ наиболее полно изучался Э. Хеннеманом, который доказал неизменность и стереотипность порядка активации ДЕ в соответствии с размером их мотонейронов. С увеличением интенсивности возбуждающих влияний на мотонейроны со стороны центральных моторных структур и периферических рецепторов прежде всего активируются маленькие, медленные ДЕ. При дальнейшем усилении возбуждающих влияний в работу вовлекаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ. Быстрые, быстро утомляемые ДЕ активируются последними, при достижении силы сокращения в 20–25 % от максимальной.

Таким образом, последовательность рекрутирования ДЕ определяется собственным свойством их мотонейронов – величиной: чем меньше размер мотонейрона, тем ниже порог его активации рекрутирования. Этот принцип рекрутирования называется принципом размера, или принципом Хеннемана. Согласно этому принципу, самые малые ДЕ мышцы активны при любом ее сокращении, тогда как большие, быстрые ДЕ, входящие в состав данной мышцы, активны лишь при больших усилиях. Поэтому у одной и той же мышцы степень использования больших, быстрых ДЕ по сравнению с малыми, медленными единицами, меньше.

Интенсивность возбуждающих влияний, воздействующих на мотонейроны данной мышцы, зависит от характера решаемой двигательной задачи. Если при выполнении движения мышца должна развить небольшую силу, то к ее мотонейронам поступает слабый поток нервных импульсов. В связи с тем, что в состав любой мышцы входят и быстрые и медленные ДЕ, отличающиеся размерами своих мотонейронов, реакция их на этот поток нервных импульсов различна.

Импульсная активность возникает лишь у медленных ДЕ, имеющих небольшие размеры мотонейрона, а следовательно, и низкие пороги рекрутирования. Быстрые ДЕ у данной мышцы в этом случае не активируются. Поэтому диапазон слабых усилий мышцы обеспечивается активностью только медленных, устойчивых к утомлению ДЕ (тип S).

При выполнении движения, требующего значительной силы сокращения той или иной мышцы, ее мотонейроны подвергаются воздействию более интенсивного потока нервных импульсов.

Это приводит к увеличению числа активирующихся ДЕ. Кроме медленных, низкопороговых ДЕ включаются в работу и быстрые высокопороговые ДЕ. Чем больше возрастает интенсивность возбуждающих влияний на мотонейроны, тем более крупные по размеру ДЕ вовлекаются в работу. Следовательно, значительная сила сокращения мышцы обеспечивается активностью ДЕ всех трех типов (S, FR, FF).

Пороги активации ДЕ мышц человека обычно определяют по величине развиваемого мышцей усилия, при котором активируется исследуемая ДЕ. Пороги активации ДЕ зависят от скорости мышечного сокращения: чем скорость больше, тем при более низком уровне силы вовлекаются в работу ДЕ. Быстрые, наиболее высокопороговые ДЕ, активирующиеся при резком нарастании силы сокращения, выключаются при достижении заданного уровня силы. Это связано с тем, что развитие высокой скорости сокращения требует более интенсивной активации мышцы, чем поддержание уже достигнутого статического усилия.

Частота импульсации ДЕ. При слабом сокращении скелетных мышц частота импульсации составляет 5-10 имп/с. В таком диапазоне частот даже медленные ДЕ большинства мышц работают в режиме зубчатого тетануса или даже одиночного сокращения. Гладкость сокращения всей мышцы обеспечивается в этих условиях неодновременностью (асинхронностью) активности разных ДЕ.

С увеличением силы сокращения мышцы частота разрядов ДЕ возрастает. При силе сокращения, равной 30–60 % от максимальной, частота импульсации ДЕ достигает 20–30 имп/с, а при максимальной силе сокращения – 50 имп/с. В кратковременных залпах активности, регистрируемых в начале очень быстрого и сильного сокращения, мгновенная частота импульсации достигает 90 имп/с и даже 120 имп/с. Все это доказывает участие механизма изменения частоты импульсации ДЕ в регуляции силы сокращения мышцы. Чем выше (до определенного предела) частота импульсации отдельной ДЕ, тем больше сила сокращения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие (рис. 2.10). Для каждой отдельной ДЕ характерна определенная частота импульсов, при которой силовые возможности всех ее мышечных волокон реализуются полностью. Механизм регуляции силы сокращения мышцы путем изменения частоты импульсации ДЕ наиболее выражен у быстрых ДЕ.

Частота возбуждения отдельной ДЕ определяется интенсивностью потока нервных импульсов, воздействующего на мотонейрон данной ДЕ. Если интенсивность возбуждающих влияний невелика, то включаются лишь низкопороговые медленные ДЕ, которые импульсируют с относительно невысокой частотой, достаточной для обеспечения режима одиночного сокращения и зубчатого тетануса. Такая частота импульсации ДЕ обеспечивает сокращения мышцы с умеренной силой в течение продолжительного времени. Именно в этом диапазоне работают ДЕ скелетных мышц при поддержании вертикальной позы тела.

Повышение силы сокращения мышцы достигается усилением интенсивности возбуждающих влияний на ее мотонейроны. При этом включаются в работу высокопороговые быстрые ДЕ, частота импульсации которых возрастает с увеличением интенсивности потока нервных импульсов к мотонейронам этих ДЕ. Максимальная сила сокращения мышцы достигается в том случае, если частота импульсации в большинстве высокопороговых быстрых ДЕ достаточна для сокращения их мышечных волокон в режиме гладкого тетануса. Длительность поддержания сокращений с такой силой невелика.

При сравнении относительной роли механизмов рекрутирования и повышения частоты импульсации ДЕ в увеличении силы сокращения мышцы необходимо знать максимальные возможности каждого из них. Сопоставление силы сокращения мышц при самой низкой частоте импульсации их ДЕ (усредненной силы зубчатого тетануса) с силой, развиваемой при высокой частоте импульсации (гладкого тетануса), показало, что последняя в несколько раз больше. Следовательно, рекрутирование всех ДЕ при низкой частоте импульсации обеспечивает меньший прирост силы, чем при ее увеличении. Это означает, что в развитии силы сокращения максимальные возможности частотного механизма больше максимальных возможностей механизма рекрутирования. В разных диапазонах силы и условиях сокращения возможно как параллельное использование обоих механизмов для увеличения силы мышечного сокращения, так и преимущественное использование одного из них. В реальных условиях мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50 % максимальной силы сокращения, затем вовлекается лишь небольшое (около 10 %) число самых высокопороговых ДЕ, а увеличение силы от 75 до 100 % достигается исключительно за счет роста частоты импульсации (А.А. Гидиков, 1975; Р.С. Персон, 1985; В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик, 1985).

Связь сокращения мышечных волокон отдельных ДЕ во времени. Сокращение мышцы всегда обеспечивается активностью нескольких или многих ДЕ. Характер временной взаимосвязи активности различных ДЕ в определенной мере влияет на силу сокращения мышцы. Совпадение во времени отдельных импульсов двух или более ДЕ называется синхронизацией. Рассмотрим влияние синхронизации на силу сокращения на примере активности трех ДЕ. Если три ДЕ сокращаются синхронно и работают в одиночном режиме, то сокращения мышечных волокон каждой из ДЕ сливаются и накладываются друг на друга (рис. 2.10). Происходит суммация сокращений отдельных ДЕ, и мышца развивает сравнительно большую силу. Наоборот, если три ДЕ сокращаются асинхронно (неодновременно), то суммации не происходит, и мышца развивает меньшую силу. В первом случае наблюдаются значительные колебания силы мышечного сокращения, во втором они существенно меньше. Этот пример свидетельствует о том, что при работе ДЕ в режиме одиночного сокращения асинхронность их активности обеспечивает сглаженность сокращения всей мышцы. Увеличение числа асинхронно работающих ДЕ приводит к уменьшению колебаний в напряжении мышцы, что способствует более плавному выполнению двигательных действий и точному поддержанию той или иной позы. В естественных условиях жизнедеятельности большинство ДЕ мышцы работают асинхронно. За счет этого достигается сглаженность сокращения мышц в условиях, когда мышечные волокна ДЕ из-за низкой частоты импульсации мотонейронов работают в режиме одиночного сокращения или зубчатого тетануса.

Нормальная временная связь активности мышечных волокон отдельных ДЕ нарушается при мышечном утомлении. Это проявляется в периодическом (обычно с частотой 6-12 в 1 с) группировании («сгущении») импульсов разных ДЕ. Вследствие чего теряется плавность и точность выполняемого движения и возникает тремор утомления – дрожательные движения с относительно большой амплитудой.

Когда ДЕ работают в режиме гладкого тетануса, характер связи их активности во времени не оказывает сколь-либо существенного влияния на величину развиваемого мышцей статического усилия. Это связано с тем, что при гладком тетанусе сила сокращения каждой из работающих ДЕ поддерживается практически на постоянном уровне. Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер взаимоотношений во времени импульсной активности разных ДЕ фактически не отражается на максимальном усилии мышцы.

Синхронизация активности ДЕ играет важную роль при быстрых сокращениях или в начале любого сокращения, так как влияет на скорость развития сокращения. Естественно, что чем больше совпадают сократительные циклы разных ДЕ в начале сокращения мышцы, тем быстрее оно нарастает. Ярко выраженная синхронизация импульсной активности ДЕ обычно наблюдается в начале выполнения быстрых движений, связанных с преодолением значительной внешней нагрузки. Это в существенной степени определяется тем, что в начале импульсации частота разрядов ДЕ выше, чем в дальнейшем.

Высокая первоначальная частота импульсации и активность большого числа мотонейронов способствуют увеличению вероятности совпадения сократительных циклов разных ДЕ в начале движения. Таким образом, скорость развития сокращения мышцы зависит как от количества активных ДЕ, так и от начальной частоты и степени синхронизации импульсной активности мотонейронов данной мышцы.

Активность ДЕ мышц при статических усилиях и циклических движениях. В произвольном сокращении мышцы можно выделить два компонента: динамический, т. е. процесс изменения силы сокращения, и статический – поддержание достигнутого уровня силы. Характер активности разных типов ДЕ во многом будет определяться тем, обеспечивает ли она динамический или статический компоненты сокращения (Р.М. Городничев, В.И. Тхоревский, 1993).

При относительно кратковременном нарастании силы изометрического сокращения до максимума активность медленных и быстрых ДЕ различается (рис. 2.11). Частота импульсации низкопороговых, медленных ДЕ растет вначале очень быстро, а затем очень медленно, достигая некоторой относительно стабильной величины. Предельная частота для большинства медленных ДЕ обычно составляет 11–15 имп/с.

Рис. 2.11. Зависимости, характеризующие ДЕ двуглавой мышцы плеча человека (А. А. Гидиков, 1975)

А и Б – зависимость частоты разрядов в различных ДЕ (в имп/с) от величины стационарного изометрического напряжения (в % от максимального); А – ДЕ первого типа, Б – ДЕ второго типа.

В – зависимость величины суммарного эквивалентного потенциала ДЕ (в мВ) от величины стационарного изометрического напряжения, при котором ДЕ начинает импульсировать (в % от максимального),

Г – зависимость между стандартным отклонением межимпульсных интервалов (в мс) и величиной среднего межимпульсного интервала (в мс). Данные различных ДЕ обозначены различными символами: штриховой дана условная линия, разделяющая кинетические ДЕ от тонических; сплошные – линии среднего значения зависимости для обоих типов ДЕ; на рисунке показаны только 7 ДЕ

Активируются эти ДЕ при достижении усилия, равного 1-60 % от максимума. Для быстрых ДЕ (типа FF) характерно почти линейное нарастание частоты разрядов с возрастанием усилия до максимального уровня. Они включаются в работу при силе сокращения, составляющей 30–80 % от индивидуального максимума. ДЕ обоих типов активны как в процессе резкого увеличения сокращения, так и при его внезапном уменьшении. Характерной особенностью импульсной активности медленных ДЕ при внезапном увеличении усилия является значительное начальное учащение, сменяемое резким понижением частоты в момент уменьшения усилия, за которым следует новое повышение частоты.

У быстрых ДЕ изменения частоты более сглажены. Таким образом, при кратковременных изометрических сокращениях изменения силы происходят как за счет рекрутирования ДЕ, так и за счет изменения частоты их импульсации. В этом случае механизм изменения частоты импульсации ДЕ по своей природе обеспечивает более плавное дозирование силы, чем механизм рекрутирования. Это имеет особое значение для диапазона больших усилий, при которых рекрутирование каждой новой высокопороговой ДЕ дает весьма значительный прирост силы.

При длительном удержании произвольного статического усилия установившаяся частота импульсации ДЕ может некоторое время поддерживаться на относительно стабильном уровне. Изменения частоты импульсации зависят от величины удерживаемого усилия и типа самих ДЕ. Чем больше удерживаемое статическое усилие, тем за более короткое время снижается частота разрядов быстрых ДЕ. У медленных ДЕ частота импульсации изменяется мало. Характерной особенностью длительного изометрического сокращения является включение новых высокопороговых ДЕ по его ходу. Это связано с необходимостью поддерживать постоянную силу при развивающемся утомлении мышечных волокон путем усиления возбуждающих влияний на мотонейроны данной мышцы.

При выполнении циклических движений (концентрический и эксцентрический типы сокращения) характер импульсной активности ДЕ мышц, несущих основную нагрузку в этом движении, зависит главным образом от скорости его выполнения и величины преодолеваемой внешней нагрузки. Чем быстрее выполняется движение и чем больше преодолеваемая нагрузка, тем больше максимальная частота импульсации ДЕ в каждом цикле движения. При очень быстрых движениях включение ДЕ часто начинается с одного-двух укороченных межимпульсных интервалов (8-15 мс), что соответствует мгновенным частотам до 125 имп/с. Такая частота обеспечивает реализацию всех скоростных возможностей мышечных волокон.

Импульсы ДЕ возникают в определенные фазы цикла движения. При повышении темпа движения происходит уменьшение числа импульсов, которыми разряжается ДЕ в цикле движения (рис. 2.12). Некоторые ДЕ импульсируют в течение всего цикла, меняя лишь частоту разрядов в зависимости от фазы движения. Другие ДЕ включаются в работу на период выполнения определенного микроэлемента, например при переходе разгибания к сгибанию. Так же как и при изометрическом сокращении, в циклических движениях встречаются случаи активации ДЕ, когда генерируется всего лишь один разряд.

Рис. 2.12. Разряды одних и тех же ДЕ мышц-антагонистов при ритмических движениях в локтевом суставе (Д. Козаров, Ю.Т. Шапков, 1983)

Движения с частотой (Гц): А – 2.5, Б – 1.7, В – 1.5, Г – 0.75.

1 – механограмма движения (сгибание – вверх), 2 – разряды ДЕ двуглавой мышцы плеча, 3 – разряды ДЕ трехглавой мышцы плеча

В естественных условиях жизнедеятельности мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно даже в состоянии покоя они сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень твердости мышц. Тонус скелетных мышц связан с низкочастотной активностью низкопороговых медленных ДЕ, мотонейроны которых активируются возбуждающими влияниями со стороны вышележащих моторных центров и периферических рецепторов.

Тонус скелетных мышц. Мышечный тонус имеет рефлекторную природу. Об этом свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков, по которым афферентные импульсы от периферических рецепторов поступают в спинной мозг, приводит к полному расслаблению мышцы.

Мышечный тонус зависит в значительной степени и от свойств самой мышцы: тургора мышечной ткани, ее эластичности, способности к деформации при сдавливании и растягивании. Все эти свойства физического характера, определяемые физико-химическими процессами в мышце, входят в общее понятие тонуса.

Человек способен произвольно регулировать тонус мышц в известных пределах – расслаблять мышцы по собственному желанию или же напрягать их, не совершая при этом какого-либо движения. Тонус скелетных мышц непроизвольно усиливается во время умственного напряжения или эмоционального возбуждения и существенно снижается во время сна.

Глава 3

Биоэнергетика силы

Единственным непосредственным источником энергии для мышечного сокращения служит АТФ. При активации мышцы повышение внутриклеточной концентрации ионов кальция приводит к сокращению и усиленному расщеплению АТФ. Интенсивность метаболизма мышцы возрастает при этом в 100-1000 раз. АТФ гидролитически расщепляется с помощью миозин-АТФ-азы до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Расщепление одного моля АТФ обеспечивает около 8 кДж энергии. Только 40–50 % этой энергии преобразуется в механическую энергию работы. Остальные 50–60 % превращаются в тепло. В естественных условиях лишь 20–30 % всех энерготрат идет на механическую работу, поскольку часть энергии используется для работы ионных насосов и окислительного восстановления АТФ. Чем больше произведенная работа, тем больше расходуются источники энергии и значительнее выделение тепла. Наибольшую работу мышца совершает при средних величинах внешней нагрузки. Эта закономерность названа законом средних нагрузок.

Для поддержания довольно длительной мышечной деятельности необходимо постоянное восстановление АТФ с той же скоростью, с которой он расходуется. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления углеводов, жиров, белков, а также за счет расщепления креатинфосфата и гликогена (глюкозы). Распад этих веществ сопровождается освобождением энергии, запасенной в их химических связях. Эта свободная энергия обеспечивает связывание АДФ и фосфата с образованием АТФ.

Ресинтез АТФ осуществляется в мышце двумя основными путями – анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (с участием кислорода). Для ресинтеза и использования АТФ в качестве источника энергии в сокращающейся мышце могут действовать три энергетические системы: фосфагенная, гликолитическая и окислительная.

Фосфагенная и гликолитическая системы работают по анаэробному пути, а окислительная – по аэробному. Эти три системы отличаются по энергетической емкости – максимальному количеству образуемой энергии, или максимальному количеству АТФ, которое может ресинтезироваться за счет энергии каждой из этих систем. Неодинакова и их энергетическая мощность – максимальное количество энергии, выделяющейся за единицу времени, или максимальное количество АТФ, образующейся в единицу времени за счет энергии этих систем.

От емкости энергетической системы зависит максимальный объем работы, выполняемый за счет данной системы. Мощность системы ограничивает предельную интенсивность работы, которая может быть выполнена за счет энергии данной системы. Степень участия той или иной системы в ресинтезе АТФ определяется интенсивностью и продолжительностью мышечной деятельности (табл. 3.1).

Таблица 3.1

Взаимосвязь между продолжительностью работы и энергетическими системами

Фосфагенная энергетическая система. К группе фосфагенов относят АТФ и креатинфосфат (КрФ). При расщеплении КрФ освобождается большое количество энергии, причем креатинфос-фат взаимодействует с АДФ, образуя АТФ с выделением креатина. КрФ содержится в мышцах в большем количестве, чем АТФ. КрФ и АТФ действуют как единая система энергопродукции. Фосфагенная система обеспечивает наиболее быстрое восстановление АТФ, поэтому используется с самого начала мышечных сокращений. Она обладает наибольшей мощностью по сравнению с другими системами. В связи с этим фосфагенная система играет решающую роль в энергообеспечении кратковременных максимальных мышечных сокращений. В силу ограниченности запасов АТФ и КрФ в мышце емкость фосфагенной системы сравнительно невелика. Теоретический расчет показывает, что работа с максимальной мощностью, которая обеспечивается исключительно анаэробной фосфагенной системой, может продолжаться не более 5 с. Поэтому при выполнении более длительной работы энергетическое обеспечение осуществляется другими системами.

Систематическая силовая тренировка может приводить к изменению концентрации фосфагенов в скелетных мышцах. Так, под влиянием 5-недельной силовой тренировки происходит заметное увеличение содержания фосфагенов в икроножной мышце (J.D. MacDougall et al., 1977). Такое повышение концентрации фосфагенов связано с избирательной гипертрофией мышечных волокон типа II, которые могут содержать большее количество фосфагенов, чем волокна типа I (J. D. MacDougall, 1986).

Гликолитическая энергетическая система. В основе деятельности этой системы лежит анаэробное расщепление углеводов (гликогена, глюкозы) до молочной кислоты. Совокупность идущих при этом химических реакций называется анаэробным гликогенолизом или гликолизом. При гликолизе освобождается энергия, позволяющая ресинтезировать АТФ. В результате анаэробного гликогенолиза каждая молекула глюкозы дает энергию для образования трех молекул АТФ.

В процессе гликолиза возрастает концентрация молочной кислоты в мышцах и крови, что приводит к сдвигу их активной реакции в кислую сторону. Это затрудняет обменные процессы, снижает активность ключевых гликолитических ферментов. В результате понижается скорость гликолиза и количество энергии (АТФ), образующейся в единицу времени за счет этой системы. Отсюда следует, что емкость гликолитической системы ограничивается не содержанием гликогена и глюкозы, а концентрацией (количеством) конечного продукта деятельности этой системы – молочной кислоты.

Гликолитическая система мышц характеризуется большой мощностью, величина которой в 1,5 раза выше, чем окислительной системы, но примерно в 3 раза ниже мощности фосфагенной системы. Энергетическая емкость гликолитической системы значительно меньше, чем окислительной, но в 2,5 раза больше по сравнению с фосфагенной.

Гликолитическая система функционирует в том случае, когда сокращающиеся мышцы снабжаются кислородом в недостаточной степени. Ей принадлежит решающая роль в энергообеспечении повторных мышечных сокращений большой мощности, продолжительность которых от 20 с до 1–2 мин. Гликолитическая система также обеспечивает ресинтез АТФ в самом начале любой работы, когда потребности мышц в кислороде еще не удовлетворяются. Скорость гликолиза зависит от интенсивности силовых упражнений. Например, скорость гликолиза в течение 6 подходов по 6 повторений в каждом с силой в 70 % ПМ вдвое больше, чем при аналогичном количестве подходов и повторений, но с усилием в 35 % ПМ (C. P. Lambert et al., 1991). Энергетическая роль глико-литичееской системы снижается по мере увеличения продолжительности выполняемой работы. Заметим, что понижение мышечного гликогена и повышение уровня молочной кислоты может быть лимитирующим (ограничивающим) фактором при выполнении силовых тренировочных программ, поддерживаемых в начале работы анаэробными гликолитическими механизмами.

Окислительная энергетическая система. При продолжительной малоинтенсивной мышечной деятельности аэробный ресинтез АТФ происходит главным образом за счет окислительного фосфорилирования. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления углеводов или жиров. Преимущественное использование того или иного энергетического субстрата зависит от мощности выполняемой работы. Чем больше мощность работы, тем относительно выше энергетический вклад окисляемых углеводов и соответственно меньше вклад окисляемых жиров в общую энергопродукцию сокращающихся мышц. При работе очень большой мощности окисляются в основном углеводы, а при малоинтенсивной работе – жиры.

При полном аэробном расщеплении одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ. Следовательно, аэробное расщепление глюкозы дает гораздо больше энергии по сравнению с анаэробным гликолизом. В процессе аэробного распада молекулы жирной кислоты образуется в несколько раз больше молекул АТФ, чем при аэробном расщеплении молекулы глюкозы. Таким образом, при окислении одинакового количества углеводов и жиров последние обеспечивают значительно большую энергопродукцию.

Окислительная система, использующая в качестве источников окисления жиры и углеводы, обладает наибольшей энергетической емкостью по сравнению с другими энергетическими системами. Ее емкость в тысячи раз превышает емкость фосфагенной и гликолитической систем. Именно поэтому окислительная энергетическая система обеспечивает возможность выполнения работы в течение длительного времени – от 3–5 мин до нескольких часов.

Биоэнергетические факторы, ограничивающие физическую работоспособность. Достижение максимальной физической работоспособности ограничивается многими причинами, в том числе и биоэнергетическими факторами в результате развивающегося под влиянием работы утомления. В табл. 3.2 приведены некоторые лимитирующие факторы, основанные на снижении энергетических ресурсов и увеличении в скелетных мышцах содержания ионов водорода – [H+].

Как следует из табл. 3.2, значение того или иного фактора в ограничении физической работоспособности зависит от длительности и интенсивности выполняемой работы. Так, при марафонском беге основным лимитирующим фактором работоспособности является снижение гликогена в мышцах, а при силовой тренировке – снижение АТФ, креатинфосфата и увеличение в мышечной ткани концентрации ионов водорода.

Таблица 3.2

Биоэнергетические лимитирующие факторы

Примечание: 5 – наибольшее значение фактора в ограничении работоспособности.

Восстановление после силовых тренировочных нагрузок. Известно, что строго регламентированные периоды отдыха между подходами и отдельными повторениями в конкретных подходах имеют большое значение, поскольку во многом определяют суммарную рабочую нагрузку (В.Н. Платонов, 2004; Г.П. Виноградов, 2009). Целенаправленная регламентация периодов отдыха может обеспечить необходимое увеличение суммарного кислородного долга и повышение общего расхода калорий. Силовые тренировки с разным объемом нагрузки приводят к нарушению постоянства внутренней среды организма и продуцируют кислородный долг от умеренных до больших величин (M.A. Burleson et al., 1998). Более того, тренировка со свободными весами может приводить к большему кислородному долгу, чем типичные аэробные упражнения. Такую закономерность необходимо использовать при проведении занятий по укреплению здоровья, а также в планировании и организации тренировочного процесса в профессиональном спорте.

Следует учитывать, что недостаточные для восстановления между тренировочными занятиями периоды отдыха могут изменять физиологические эффекты проведенной тренировки и уменьшать способность к выполнению последующей двигательной нагрузки. Понижение последующей двигательной активности способно уменьшить ожидаемые тренировочные адаптации к проведенной тренировке. Кроме того, неполное восстановление может быть одним из факторов, которые вызывают перетренированность у спортсменов (M.H. Stone et al., 1991). Несмотря на наличие убедительных доказательств о влиянии предшествующих тренировок на последующие, точные методические указания и конкретные временны е границы для восстановления после силовых тренировочных занятий разной направленности до сих пор неизвестны. Поэтому тренерам и спортсменам следует планировать длительность отдыха, достаточную для адекватного восстановления после силовых тренировок, направленных на решение тех или иных тренировочных задач.

Метаболическая специфичность тренировок. Реализация силовых тренировочных программ, предусматривающих соответствующую интенсивность и продолжительность работы, регламентированные интервалы отдыха, может обеспечить целенаправленную активацию определенных энергетических систем в процессе тренировки в результате специфических адаптаций при выполнении различных силовых упражнений (G.A. Brooks et al., 1996). Несмотря на то что силовая тренировка и другие формы анаэробной мышечной работы могут увеличивать аэробную мощность в незначительной степени (4–9 %) и на короткое время (J. P. McCarthy et al., 1995), главные эффекты таких тренировок связаны с изменениями анаэробных процессов. Силовая, спринтерская и другие формы анаэробной тренировки способны потенциально увеличить запасы фосфагенов и гликогена и повысить миокиназные реакции (G.A. Brooks et al., 1971; Н.И. Волков, В.И. Олейников, 2011). Тренировка такой направленности приводит к преимущественной гипертрофии волокон типа II (P.D. Gollnick, B. Saltin, 1982) и, в основном, повышает анаэробный метаболизм (P. J. Abernethy et al., 1990), обеспечивая увеличение двигательных возможностей спортсменов.

Окислительный метаболизм имеет важное значение в восстановлении организма после тяжелых анаэробных упражнений – силовой тренировки (G.A. Brooks et al., 1996). В то же время нужно проявлять осторожность в использовании средств аэробной тренировки в анаэробных видах спорта. Это связано с наличием экспериментальных доказательств, что аэробная тренировка даже с низкими объемами может ухудшать потенциальные анаэробные возможности при выполнении силовой и скоростной двигательной деятельности (K. Hakkinen et al., 2003). Механизм такого влияния заключается в понижении способности к производству анаэробной энергии при выполнении аэробных мышечных нагрузок (V.A. Vihko et al., 1978). В ряде исследований показано, что комбинированная анаэробно-аэробная тренировка может уменьшить прирост обхвата мышц, максимальную силу и, в особенности, скоростно-силовые способности (G.A. Dudley и R. Diamil, 1985). Хотя биохимические и физиологические механизмы этого процесса до сих пор неясны (M.H Stone et al., 1991), понижение прироста названных выше показателей после комбинированной тренировки может быть в определенной степени связано с изменением свойств мышечных волокон и концентрации тестостерона и кортизола в крови (WJ. Kraemer et al., 1995). Результаты некоторых исследований свидетельствуют, что анаэробные тренировки, включая силовые, способны повышать выносливость при выполнении силовых упражнений низкой интенсивности (JJ. Bastiaans et al., 2001).

Имеются сведения о том, что аэробная тренировка, сопровождающая занятия анаэробной направленности, ускоряет восстановление спортсменов (S.S. Plisk, 1991), поскольку восстановительные процессы обеспечиваются главным образом аэробными механизмами. Количественные характеристики влияния повышения аэробной мощности на процессы восстановления не совсем ясны. В некоторых работах показана зависимость между величиной максимальной аэробной производительности и показателями, характеризующими процесс восстановления после выполнения упражнений: устранение лактата, потребление O_2 (J.R. Hoffman, 1997). В других работах такая закономерность не наблюдалась (G.J. Bell et al., 1997). J.R. Hoffman (1997) показал, что способность к восстановлению повышается тренировками аэробной направленности только до определенной степени, превышение которой не дает дополнительной выгоды. Следовательно, имеется оптимальный лимит аэробной производительности и превышение его не влияет на восстановление названных выше параметров. Лимитирующая величина максимальной аэробной производительности, по данным J.R. Hoffman, составляет для мужчин приблизительно 45 мл/кг-1/мин-1.

В заключение отметим, что специфические анаэробные программы могут стимулировать увеличение аэробной мощности и повышать маркеры восстановления (J.L. McMillan et al., 1993). Кросс-поперечные и лонгитудинальные исследования (K.R. Pierce et al., 1987) показали, что силовая тренировка, а в особенности тренировка с высоким объемом нагрузки, может улучшать параметры восстановления, включая более быстрое возвращение к дорабочему уровню: сердечной деятельности (повседневного ЧСС), лактата, аммония и различных гормонов. Таким образом, интенсивная аэробная тренировка не является обязательной для восстановления после анаэробных нагрузок и может быть контрпродуктивной для большинства силовых и скоростно-силовых видов спорта (L.P. Koziris et al., 1996).

Глава 4

Эндокринология силы

В обеспечении двигательной деятельности человека важное значение имеют гормоны – вещества высокой биологической активности, выделяемые железами внутренней секреции (эндокринными железами). Гормоны поступают в кровь, распространяются по кровеносным сосудам со скоростью кровотока и воздействуют на органы и ткани, расположенные вдали от той железы, в которой они продуцируются. Эффект гормона характеризуется специфичностью. Каждый гормон воздействует только на те структуры, в клетках которых располагаются особые рецепторы, связывающие данный гормон. Взаимодействие определенного гормона с его рецептором приводит к строго определенным и последовательным изменениям в цепи обменных процессов, уровне активности катализирующих их ферментов (А.А. Виру, 1981). Гормоны относительно быстро разрушаются, поэтому для поддержания оптимального количества каждого из них в крови необходимо постоянное продуцирование его соответствующей железой внутренней секреции. Заметим, что мышечные усилия, обеспечивающие реализацию того или иного двигательного действия, всегда осуществляются на определенном гормональном фоне. Гормональный статус крови, отражающийся в определенной концентрации каждого из имеющихся в ней гормонов, оказывает влияние на параметры выполняемого движения.

Известно, что различные гормональные системы совместно с нервными влияниями обеспечивают адаптацию организма спортсменов к силовым мышечным нагрузкам (А.А. Виру, 1981; M.H. Stone et al., 2007). На рис. 4.1 представлены основные компоненты адаптации к мышечным нагрузкам. В соответствии с этой схемой приспособление к силовым тренировочным программам осуществляется через механизмы мобилизации энергетических ресурсов, пластического резерва организма и адаптивного синтеза ферментных и структурных белков, защитных способностей организма (А.А. Виру, П.К. Кырге, 1983). Белковый синтез является обязательным компонентом как общего, так и специфического приспособления к мышечной работе. В регуляции белкового синтеза существенное значение имеет деятельность симпатоадреналовой системы. С учетом тематики данной книги особого внимания заслуживает рассмотрение гормонов, оказывающих наибольшее влияние на развитие и проявление силовых возможностей у человека. К таким гормонам прежде всего можно отнести тестостерон и соматотропин.

Рис. 4.1. Схема адаптационных процессов в организме человека (А.А. Виру, 1981).

Тестостерон. Тестостерон стимулирует развитие мужских половых органов и формирование вторичных половых признаков (характер оволосения, тембр голоса, распределение жира на теле), а также обладает анаболическими характеристиками, влияющими почти на каждую ткань и функциональные системы, включая центральную и периферическую нервные системы (А.Р. Arnold, 1984). Тестостерон усиливает синтез белков и, следовательно, способствует развитию гипертрофии скелетных мышц. Тестостерон и его производные имеют отношение к различным поведенческим реакциям человека, включая агрессию (М.Н. Stone, 1993). Механизм влияния этого гормона реализуется посредством связывания или вызова изменений в глюкокортикоидных цитоплазматических рецепторах, торможения катаболических эффектов кортизола и увеличения анаболических эффектов (М. Meyer and Р. Rosen, 1975). Тестостерон, вероятно, обеспечивает более высокий гликолитический профиль мышечных волокон типа II в сравнении с мышечными волокнами типа I и усиливает синтез гликогена посредством стимуляции продуцирования синтетиков гликогена (S. Adalphsson, 1973).

Содержание тестостерона находится в тесной связи с мышечным поперечником, величиной развиваемой силы и мощности (С. Bosco et al., 1996). Уменьшение тестостерона с возрастом может сопровождаться уменьшением двигательных способностей нервно-мышечной системы, в особенности у женщин (К. Hakkinen and А. Pakarinen, 1993).

Легкая аэробная тренировка (< 60 % МПК) оказывает малый эффект на концентрацию тестостерона в сыворотке (J.E. Wilker-son et al., 1980), хотя продолжительная аэробная тренировка может вызвать его уменьшение (К. Dessypris et al., 1976) или увеличение (H. Galbo et al., 1977). Как аэробная (D. Jezova et al., 1985), так и анаэробная тренировка (J.H. Jensen et al., 1991) обычно вызывают увеличение тестостерона, которое зависит от их интенсивности и объема, а также от объема активированной мышечной массы. Основные механизмы увеличения тестостерона, выработанного в процессе тренировки, не вполне ясны, но, возможно, могут быть результатом катехоламиновой стимуляции рецепторов B_2 семенников (D. Jezova et al., 1985) или уменьшения выделительных процессов из-за понижения внутреннего кровяного потока (R. Teriung, 1979). При увеличении длительности тренировки на выносливость наблюдается тенденция к понижению концентрации тестостерона до уровня, характерного для состояния мышечного покоя (W. A. Kindermann et al., 1982).

Исследования концентрации тестостерона в сыворотке или плазме крови силовых тренировочных занятий показали противоречивые результаты. Длительная тренировка на выносливость вызывала уменьшение тестостерона в сыворотке крови животных (L. Dohm and T. M. Louis, 1978). У человека аэробная тренировка не приводила к изменениям концентрации тестостерона (N. Fell-mann et al., 1985), а также могла понизить (R. Frey et al., 1983) или увеличить (RJ. Young and A.H. Ismaril, 1978) ее в сравнении с состоянием мышечного покоя. Силовая тренировка также вызывала различные эффекты. Не наблюдалось изменений содержания тестостерона у умеренно тренирующихся молодых мужчин (K.J. Ostrowski et al., 1997) и у мужчин среднего возраста (B.J. Nik-las et al., 1995). Концентрация тестостерона возрастала после силовых тренировок в сравнении с покоем у мальчиков (C. D. Tsolakis et al., 2000), юношей (R.S. Staron et al., 1994) и молодых женщин (J.D. Marx et al., 2001).

Показано, что кратковременные силовые тренировочные программы (1–4 недели) с очень большим объемом (веса) могут уменьшать концентрацию тестостерона у хорошо тренированных штангистов (T.K. Busso et al., 1992). Продолжительные тренировки со штангой мало влияли на содержание тестостерона в состоянии покоя (K.A. Hakkinen et al., 1987). Тем не менее, понижение объема тренировки у штангистов после предшествующих больших нагрузок приводит к увеличению концентрации тестостерона в покое (T.K. Busso et al., 1992). У молодых штангистов (14–20 лет) как кратковременная, так и длительная тренировка со свободными весами может приводить к повышению концентрации тестостерона в покое, а также к увеличению тестостеронового ответа на последующую тренировку (A.C. Fry et al., 1994).

Как отмечают A.C. Fry и W.J. Kraemer (1997), изменения в концентрации гормонов в течение длительного периода тренировок могут быть трудно уловимыми. Содержание тотального тестостерона в состоянии покоя статистически значимо не изменяется. Достоверно повышается лишь концентрация свободного тестостерона, его соотношение с кортизолом и соотношение тотального тестостерона с кортизолом (K. A. Hakkinen et al., 1988). В некоторых работах описано увеличение общего содержания тестостерона, которое реорганизует и изменяет рецепторную активность (M.A. Alen et al., 1988).

Особенности адаптации к разным силовым тренировочным программам, отражающиеся в динамике содержания тестостерона, могут быть результатом различий в уровне тренированности, возрасте, общем состоянии здоровья и физических кондиций обследуемых (W. J. Kraemer et al., 1992). Такие особенности могут быть связаны с видом и интенсивностью тренировки или размером вовлекаемой мышечной массы (D. Blessing et al., 1986). Перечисленные выше факты показывают наличие взаимосвязи между большими или внезапными увеличениями объема тренировки и концентрацией тестостерона и других связанных с этим гормоном параметров в состоянии мышечного покоя.

Возможность прироста мышечной массы в результате тренировки может также определяться соотношением концентрации тестостерона со связанными с ним другими гормонами, например такими, как кортизол (Т: К) (K. Hakkinen et al., 1989).

Соотношение Т: К характеризует доминирование анаболического или катаболического статуса (H. Aldercruetz et al., 1986). Такой показатель может частично оценить и объяснить баланс между андрогено-анаболической активностью (тестостерон) и катаболической активностью (кортизол) в течение длительного периода силовой тренировки (M. Alen and K. Hakkinen., 1987).

Показано, что силовая тренировка с высоким объемом нагрузки вызывает понижение тестостерона и соотношения Т: К с одновременным увеличением лютенизирующего гормона (K. Hakkinen et al., 1985). В течение периода «нормализации» или понижения тренировочных нагрузок концентрация кортизола и лютенизирующего гормона уменьшается.

Продолжительная по времени силовая тренировка может приводить к увеличению и уменьшению показателя Т: К (A.C. Fry and WJ. Kraemer, 1997). Тем не менее даже трудно уловимые изменения в Т: К, сопровождающие тренировочные программы, тесно коррелируют с силовыми возможностями (V. Alen et al., 1988). Объем и интенсивность силовых тренировочных программ проявляется в количественных изменениях этих отношений. На рис. 4.2 представлены данные, показывающие изменение соотношения Т: К у американских пауэрлифтеров национального уровня за 12-недельный период. Из рисунка видно, что изменения Т: К имеют тенденцию быть обратно взаимосвязанными с изменениями в тренировочном объеме нагрузки.

Есть основания утверждать, что это соотношение (Т: К) способно быть чувствительным индикатором тренировочного стресса и общего стресса. Следовательно, изменения Т: К у спортсмена могут быть критериальным параметром для выявления перенапряжения или перетренированности (M. Alen and K. Hakkinen., 1987). Кроме того, соотношение Т: К может использоваться в качестве индикатора «готовности» к проявлению серьезного уровня физической активности. Например, если оно высокое, спортсмен обладает большим потенциалом для хорошего выступления.

Понижение тренировочных нагрузок может иногда увеличивать соотношение T: C выше основного уровня (суперкомпенсационный эффект) и следовательно потенциально повышать «готовность» к достижению высокого спортивного результата.

Рис. 4.2. Изменение соотношения Т: К у американских пауэрлифтеров национального уровня за 12-недельный период тренировки (M.H. Stone et al., 2007).

Соматотропин (гормон роста) вырабатывается в передней доле гипофиза. Он ускоряет процессы роста у детей. При избыточном вырабатывании этого гормона в детском возрасте развивается гигантизм: длина тела в таком случае может достигать иногда даже 230–250 см. У детей количество соматотропина существенно больше, чем у взрослых. С возрастом секреция гормона роста уменьшается. Соматотропин повышает скорость синтеза белка, способствует транспорту аминокислот в клетку, усиливает освобождение жирных кислот из жировой ткани. В определенных условиях гормон роста способствует уменьшению жировых запасов и угнетает использование углеводов тканями.

Содержание гормона роста в крови возрастает после выполнения однократной аэробной и анаэробной мышечной нагрузки. Увеличение концентрации гормона зависит от длительности и интенсивности выполняемой однократной нагрузки (M. H. Stone et al., 2007). Многократные тренировки в течение одного дня не приводят к дальнейшему повышению концентрации соматропина. Повышенный уровень гормона, вызванный одноразовой тренировкой, может сохраняться в течение 30 мин и более после ее окончания. У хорошо тренированных спортсменов наблюдается менее значительное увеличение концентрации соматотропина на стандартную нагрузку (поднимание свободных весов) и более быстрое восстановление в сравнении со спортсменами низкой квалификации.

Значение соматотропина в повышении синтеза белка привело к применению спортсменами его синтетического аналога для повышения физической работоспособности, в том числе и для улучшения силовых возможностей. Однако использование такого препарата в качестве допинга оправданно запрещено, поскольку его длительное применение нарушает гормональный статус организма.

Глава 5

Питание

В организации и проведении успешного процесса силовой подготовки (например самбистов) большое значение имеет рациональное питание. Только оптимальный по качеству и количеству пищевых продуктов рацион способствует развитию силовых способностей. В многочисленных работах раскрываются физиологически обоснованные пути организации рационального питания (А.А. Покровский, 1979; 1986; А.М. Уголев, 1987; Л.Ф. Павлоцкая и др., 1989; В.И. Смоляр, 1991; Б.И. Ткаченко, 1994; А. Гудков, 2001).

Рациональное питание предусматривает соблюдение трех основных требований. Во-первых, питание должно быть сбалансированным по количеству белков, жиров, углеводов, минеральных веществ и витаминов. Во-вторых, необходимо соблюдать строгое соответствие между калорийностью потребляемых продуктов и расходом энергии. Калорийность пищи не должна превосходить расход энергии более чем на 5 %. В третьих, нужно соблюдать режим питания, т. е. определенное количество приемов пищи, их калорийность и регулярность.

В соответствии с концепцией сбалансированного питания, разработанной А.А. Покровским, А.М. Уголевым и другими учеными, выделяются следующие основные положения рационального питания:

– соответствие энергетической ценности пищи затратам энергии на все виды жизнедеятельности организма;

– наличие в пище всех незаменимых пищевых веществ, т. е. тех, которые самим организмом не вырабатываются (незаменимые аминокислоты, линолевая кислота, витамины, ряд минеральных веществ, микроэлементы);

– оптимальное соотношение отдельных компонентов пищи в соответствии с потребностями данного индивидуума или группы лиц;

– необходимыми компонентами пищи являются не только полезные вещества, но и балластные (например клетчатка);

– обеспечение вкусовых достоинств пищи, способствующих ее перевариванию и усвоению;

– применение методов технологической обработки, обеспечивающих удаление вредных веществ и не вызывающих уменьшения биологической ценности пищи, а также образования токсических соединений;

– распределение пищи по приемам в течение суток в соответствии с биоритмами, режимом и характером трудовой и иных видов деятельности.

Нарушение перечисленных выше принципов сбалансированного питания приводит к различным сбоям в обмене веществ, проявление которых во многом зависит от индивидуальных особенностей организма, его устойчивости к повреждающим воздействиям. Причем неблагоприятные условия для обмена веществ создаются как при недостатке, так и при избытке отдельных пищевых компонентов.

Рассмотрим основные пищевые вещества. Белки играют среди них важнейшую роль. Они состоят из различных аминокислот, которые подразделяются на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в организме, а незаменимые (валин, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, триптофан, треонин, фенилаланин, аргинин и гистидин) – поступают только с пищей.

Функции белков многообразны. Они входят в состав мышц, ферментов, гормонов, антител и других необходимых для жизнедеятельности биологических образований. Следовательно, важнейшая функция белков – пластическая. Они во многом обеспечивают иммунитет человека. В организме белок также является источником энергии.

По аминокислотному составу белки условно делят на полноценные (в которых имеются все незаменимые аминокислоты) и неполноценные (в них отсутствует одна или несколько незаменимых аминокислот). Источниками наиболее полноценных белков являются молоко и молочные продукты, яйца, мясо, рыба и печень. В растительных продуктах полноценные белки содержатся в сое и, в меньших количествах, в фасоли, картофеле, рисе, овсе, гречке.

Жиры – это главным образом сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот. Жиры играют в организме энергетическую и пластическую роль. Они являются концентрированным источником энергии, давая ее в 2,2 раза больше, чем углеводы и белки. При окислении 1 г жира выделяется 9 ккал. Жиры входят в состав клеточных и неклеточных мембран всех тканей. Они осуществляют и защитную функцию, препятствуя потере тепла и предохраняя внутренние органы от механических повреждений. Наибольшее количество жира содержится в растительных маслах, топленом масле, шпике свином, сливочном масле, майонезе, печени трески, свинине и сырокопченых колбасах.

Углеводы – это органические соединения, состоящие из углерода, водорода и кислорода. К наиболее простым углеводам относятся моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза), к сложным – полисахариды (крахмал, клетчатка). Углеводы служат основным источником энергии. При окислении 1 г углеводов в организме образуется 4,1 ккал энергии. Углеводы также входят в состав разнообразных тканей и жидкостей, т. е. являются пластическими материалами. Заметим, что для окисления углеводов требуется значительно меньшее количество кислорода, чем при окислении жиров. Это обстоятельство имеет существенное значение в повышении роли углеводов в энергетическом обеспечении мышечной деятельности. Наибольшее количество углеводов содержится в сахаре-рафинаде, конфетах, меде, печенье, мармеладе, зефире, рисовой, манной, перловой, пшенной, гречневой и овсяной крупах, урюке и черносливе.

Минеральные вещества составляют в среднем всего 1 % съедобной части пищи (добавление поваренной соли не учитывается). Минеральные соли, ионы, комплексные соединения входят в состав организма и являются незаменимыми компонентами, которые должны потребляться ежедневно с пищей. Минеральные элементы участвуют в пластических процессах формирования и построения костей, в синтезе белка, обеспечивают кислотно-щелочное равновесие, регулируют водный обмен.

Длительный недостаток или избыток в рационе питания каких-либо минеральных веществ приводит к нарушению обмена белков, жиров, углеводов, воды, витаминов и развитию различных заболеваний.

В зависимости от содержания минеральных элементов в самом организме и пищевых продуктах их разделяют на макро– и микроэлементы. К макроэлементам относятся кальций, калий, магний, натрий, фосфор, хлор, сера. Они содержатся в организме в относительно больших количествах. Микроэлементы – это железо, кобальт, цинк, фтор, йод, медь и др., концентрация которых в тканях организма очень мала.

Макроэлементы. Кальций входит в состав костей и зубов, необходим для свертывания крови, оптимизирует возбудимость нервной системы. При недостаточном потреблении кальция с пищей происходит его повышенное выведение из костной и зубной ткани. У детей в этом случае нарушается развитие скелета. Значительное количество кальция содержится в сырах, твороге, зеленом луке, петрушке, фасоли.

Калий имеет важное значение для процессов внутриклеточного обмена. Он регулирует кислотно-щелочное равновесие, деятельность сердца, участвует в проведении нервных импульсов, способствует выведению воды. Калиевые диеты используются при гипертонии, почечных и сердечно-сосудистых заболеваниях, отеках. Богатыми источниками калия являются урюк, курага, фасоль, горох, чернослив, изюм, сушеные груши и яблоки, картофель.

Магний участвует в поддержании нормального функционирования нервной системы, мышцы сердца, повышает двигательную активность кишечника. При недостатке магния нарушается усвоение пищи, задерживается рост, в стенках сосудов откладывается кальций, развиваются и другие патологические процессы. Значительное количество магния содержится в растительных продуктах: крупах, бобовых, урюке, кураге, черносливе.

Натрий играет исключительно важную роль в процессах возбуждения нервной и мышечной ткани, в регуляции осмотического давления и водно-солевого обмена, повышает активность пищеварительных ферментов. При избыточном потреблении натрия ухудшается удаление через кожу и почки растворимых в воде конечных продуктов обмена веществ, что приводит к задержке воды в организме. Это осложняет деятельность сердечно-сосудистой системы и способствует повышению кровяного давления. Большое количество натрия содержится в поваренной соли, брынзе, сыре, хлебе, соленьях.

Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот и необходим для образования АТФ. Он участвует в синтезе и расщеплении веществ в клетках, регуляции их обмена. При длительном дефиците фосфора в питании нарушается структура костной ткани, снижается умственная и физическая работоспособность. Основные источники фосфора – печень, рыба, икра, зерновые и бобовые растительные продукты.

Хлор важен для регуляции водно-солевого обмена и осмотического давления в тканях и клетках. Богатым источником хлора являются соленья и хлористый натрий.

Микроэлементы. Железо входит в состав гемоглобина, участвуя в иммунобиологических и окислительно-восстановительных реакциях. При недостатке железа, в особенности у детей, может развиваться анемия – снижение содержания гемоглобина в крови. Железо в большом количестве присутствует в печени, яичном желтке, мясе, фасоли, овощах, ягодах, хлебопродуктах.

Йод – важнейший компонент гормонов щитовидной железы, и дефицит этого элемента может привести к ее болезни. Источники йода – рыбий жир, йодированная поваренная соль, рыбные и прочие морские продукты.

Медь – кроветворный элемент, способствует транспорту железа в костный мозг. Ее источники – печень, яйца, рыба, шпинат, зеленые овощи, виноград.

Фтор содержится в зубных тканях и необходим для сохранения их целостности. При недостатке фтора разрушается зубная эмаль (кариес). Основные источники фтора – мука, крупы, мясо животных, морская и речная рыба, фторированные зубные пасты, чай.

При комплексном питании остальные микроэлементы, необходимые организму человека, практически не бывают дефицитными и поступают в нужном для нормальной жизнедеятельности количестве.

Вода необходима для нормального течения всех процессов жизнедеятельности: кровообращения, пищеварения, удаления шлаков и др. О недостатке воды сигнализирует ощущение жажды.

Витамины. Витамины – это разнородные по химической природе вещества, необходимые для нормального осуществления обмена веществ, роста, развития организма и поддержания здоровья.

Употребление в пищу продуктов, не содержащих витаминов или содержащих незначительное их количество, может приводить к гиповитаминозу, симптомы которого – быстрая утомляемость, ухудшение самочувствия, снижение защитных резервов организма. Длительное и полное отсутствие в пище какого-либо витамина приводит к необратимым тяжелым заболеваниям – авитаминозам. При этом развиваются специфические для отсутствия каждого витамина заболевания.

В сравнительно редких случаях развивается состояние гипер-витаминоза. Оно возникает при избыточном поступлении витаминов в организм. Общие признаки такого состояния – нервное возбуждение, бессонница, покраснение кожи, общая слабость.

Сведения об источниках витаминов, их суточной потребности для взрослых самбистов и значении в осуществлении физиологических функций приведены в табл. 5.1.

Таблица 5.1

Характеристики витаминов (по данным А.А. Шепилова, В.П. Климина, 1979; А.П. Лаптева, С.А. Полиевского, 1990; Б.И. Ткаченко, 1994; А. Гудкова, 2001).

Примечание:

* – проявления передозировки: головные боли, эйфория, анемия, изменения со стороны кожи, слизистых, костной ткани;

**– проявления передозировки: нарушения функций ЦНС и почек; вымывание кальция из костей и повышение его уровня в крови.

Качественная полноценность и сбалансированность пищевого рациона достигается прежде всего правильным соотношением потребляемых белков, жиров, углеводов, их достаточным количеством в перерасчете на 1 кг массы тела конкретного занимающегося силовой тренировкой. Рекомендуемый состав пищи представлен в табл. 5.2 (на примере самбистов).

Таблица 5.2

Состав и калорийность суточного пищевого рациона для самбистов (на 1 кг массы тела) (по Л.Ф. Павлоцкой и др., 1989; А. Лаптеву, С.А. Полиевскому, 1990).

Соотношение между белками, жирами и углеводами в рационе должно составлять 1:0,8:4,0. Оптимальное соотношение между животным и растительным белком для самбистов – 1:1. Суточная калорийность у легковесов – 3400–4300 ккал, у средневесов -4300-5700 ккал и у тяжеловесов – 5700–8000 ккал.

Величины суточной потребности в минеральных веществах (г/сутки) у самбистов следующие: хлористый натрий – 20–25; фосфор – 4,0; кальций – 2,0; магний – 0,8; калий – 5,0; железо -20 мг/сутки.

Потребность в воде у легковесов – 2000–2800 г, у средневесов – 2500–3800 г; у тяжеловесов – 3500–5500 г (А.А. Шепилов,

В.П. Климин, 1979). В дни напряженных тренировок потребность в воде возрастает. Для устранения ложной жажды рекомендуется сосание леденцов или полоскание полости рта водой. Хорошо утоляют жажду специализированные напитки, содержащие комплекс минеральных веществ, лимонную, яблочную кислоты, экстракты ягод.

Для спортсменов рекомендуется четырехкратное питание, а в дни интенсивных тренировок – 5-6-кратное. Для того чтобы составить правильный пищевой рацион, необходимо знать количество пищевых элементов в 100 г потребляемых продуктов. В табл. 5.3 приводятся сведения о пищевых элементах в наиболее потребляемых продуктах.

Таблица 5.3

Состав некоторых продуктов питания в расчете на 100 г съедобной части (по Н. Грину, И. Стауту, Д. Тейлору, 1993)

Примечание: углеводы даются как моносахариды. Витамин А приводится в мкг-эквивалентах ретинола, т. е. величины соответствуют количеству ретинола, образующегося из его каротиновых предшественников. 1 мкг ретинола эквивалентен 3,33 ME (международных единиц). Витамин Д дается в мкг витамина D и эквивалентен 40 ME. Витамин В_1 приводится как тиамин, а витамин В_2 – как рибофлавин.

Глава 6

Тренировочные программы развития силы

Повышение силовых способностей происходит лишь в том случае, когда выполняются значительные по величине сокращения скелетных мышц. Поэтому основная задача процесса силовой подготовки состоит в том, чтобы обеспечить при выполнении физических упражнений довольно высокую степень мышечных напряжений (А.С. Медведев, 1986; В.Н. Платонов, 2004; M.H. Stone et al., 2007). В силовых тренировочных программах применяются различные способы создания субмаксимальных и максимальных напряжений: поднимание предельных отягощений небольшое число раз; поднимание непредельного веса максимальное количество раз – «до произвольного отказа»; преодоление непредельных отягощений с максимальной скоростью; преодоление внешних сопротивлений при постоянной длине мышц; стимулирование сокращения мышцы за счет веса преодолеваемого груза или собственного тела и другие (А.С. Медведев, 1986; Ю.В. Верхошанский, 1993; В.Н. Платонов, 1997; В.Н. Курысь, 2004; А.А. Василенко, 2006; А.В. Воронов и др., 2006; J.M. Wilson et al., 2013; А.Д. Минигалин и др., 2015). При планировании и реализации любых силовых тренировочных программ очень важен выбор величины преодолеваемого сопротивления или поднимаемого груза. Обычно внешняя нагрузка выражается в процентах от максимальной величины груза (сопротивления), который тренирующийся может поднять или преодолеть 1 раз. В практике тренировок дозированная стандартизация груза (сопротивления) осуществляется использованием концепции повторного максимума (ПМ). Повторный максимум – это максимальный груз, который занимающийся может поднять (преодолеть) заданное количество раз до наступления утомления (T. DeLorme, A. Watkins, 1948). Следовательно, 1ПМ – это груз, который можно поднять 1 раз, 2ПМ – 2 раза, 3ПМ – 3 раза и т. д. В начале тренировочного микроцикла определяется однократно поднимаемый максимальный груз, а затем устанавливается повторный максимум и количество подходов в каждой тренировке данного микроцикла. Перед следующим микроциклом вновь определяется максимальный груз, который может быть поднят один раз, и в соответствии с ним устанавливается новый ПМ и число подходов в тренировках этого микроцикла.

В современной литературе, посвященной вопросам силовой подготовки, обычно выделяют следующие силовые тренировочные программы: изометрические, концентрические, эксцентрические, изокинетические (Dg. Jilmor, D.L. Kostil, 1997; M.H. Stone et al., 2007; А.В. Самсонова, 2011).

Изометрические программы. Основой таких программ является напряжение мышц без изменения их длины, при фиксированном суставном угле. Изометрические силовые тренировки получили довольно широкое распространение после публикации работы R. Hettinger и E. Muller (1953). Авторы выявили, что максимальная сила может быть увеличена на 5 % в неделю при выполнении изометрического сокращения мышечной группой в течение 6 с (2/3 максимального усилия) 1 раз в день, 5 тренировок в неделю. Повышения мышечной силы не наблюдалось при увеличении напряжения (до максимума) или числа и длительности сокращений. Эти данные послужили основой для создания концепции силовых изометрических тренировочных программ.

В дальнейших исследованиях изучались: оптимальные величины выполняемого усилия, число и длительность изометрических сокращений. Результаты этих исследований оказались противоречивыми. Некоторые из них подтвердили оригинальные результаты T. Hettinger и E. Muller (C. Morehouse, 1967; G. Rarick, G. Larsen, 1958), другие – нет (M.Asa, 1957; W. Liberson, M. Asa, 1959; E. Muller, W. Rohmert, 1963; C. Walters et al., 1960). Интересная работа была проделана E. Muller (1963), который экспериментально доказал, что максимальная изометрическая сила может быть развита более успешно 5-дневной тренировкой в неделю, с тренировочным занятием, включающим 5-10 максимальных усилий, удерживаемых в течение 5 с каждое. В исследовании J. Schott at al. (1995) установлено, что продолжительные, более длительные (4 подхода, 1 повторение за 30 с, 1 мин отдыха между подходами) изометрические сокращения в 70 % от максимального произвольного сокращения (МПС) более эффективны для увеличения изометрической силы мышц левой ноги, чем короткие прерывистые программы (4 подхода, 10 повторений за 7 с, 2 с отдыха между повторениями, 2 мин отдыха между подходами) для правой ноги. Различие эффектов сравниваемых тренировочных программ авторы объясняют более значительными изменениями в фосфатном метаболизме и pH крови, происходящими в левой ноге, выполнявшей более продолжительные сокращения (J. Schott et al., 1995).

Изометрические тренировочные программы, отличающиеся по своей структуре и содержанию, тем не менее могут способствовать значительному приросту силы. Очевидно, не может быть единственной силовой программы, которая была бы самой эффективной для каждого человека. Вероятно, описанная Е. Muller (1963) программа может обеспечить удовлетворительные результаты для многих занимающихся силовой подготовкой.

При выполнении изометрических тренировочных программ следует учитывать, по крайней мере, два фактора. Развитие силы происходит в том суставном угле, при котором тренируется мышечная группа (M. Lindh, 1979). Это, естественно, определяет особенности изометрической тренировки из-за ее статической природы. Следовательно, если сила должна проявляться в разных суставных углах, то изометрические упражнения необходимо выполнять отдельно в каждом из этих суставных углов.

Второй фактор связан с изменениями в кровяном давлении, поскольку значительные по величине изометрические сокращения всегда сопровождаются натуживанием (А.Н. Воробьев, 1977). При натуживании задерживается дыхание, а также повышается внутригрудное, внутрилегочное и внутрибрюшное давление. Указанные выше изменения в целом аналогичны тем, которые происходят при так называемом феномене Вальсальвы (Valsalva) (M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008). Этот феномен проявляется при выполнении выдоха с закрытой голосовой щелью. В таких условиях воздух не может быть удален, поэтому внутригрудное давление заметно возрастает до величины, достижение которой может привести к чрезмерной деформации вен, по которым кровь возвращается к сердцу, т. е. – к коллапсу. Такое увеличение внутригрудного давления, наряду с другими многочисленными факторами, вызывает повышение систолического и диастолического давления крови сверх величин, регистрируемых в ходе упражнений, в которых феномен Вальсальвы не проявляется. Даже если феномена Вальсальвы в процессе поддержания изометрического сокращения можно избежать за счет выполнения выдоха, многие клиницисты возражают против использования изометрической мышечной активности для восстановления деятельности сердца пациента. При надлежащем наблюдении такие пациенты могут выполнять прогрессивно нарастающие умеренные статические усилия, которые, однако, не достигают величин, вызывающих возникновение феномена Вальсальвы.

Специфичность изометрических тренировочных программ в сравнении с динамической тренировкой показана в исследовании скелетных мышц (мышца, приводящая большой палец кисти) у человека (M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008). После 3-месячной сравнительной изометрической (10 ежедневных 5-секундных сокращений) или динамической (100 ежедневных пол-секундных подъемов груза) тренировки у испытуемых вызывался мышечный ответ на супрамаксимальную электрическую стимуляцию периферического нерва. Одно из достижений такого типа стимуляции заключается в том, что в данном случае сокращаются все мышечные волокна и устраняются различные эффекты субъективной мотивации. Изометрическая тренировка вызвала значительные улучшения в максимальном тетаническом сокращении, тогда как динамическая тренировка приводила к значительному приросту в скорости развития напряжения. Следовательно, статическая сила может быть скорее увеличена изометрической тренировкой, а динамическая – динамической. Необходимо учитывать, что при изометрической тренировке прирост силовых качеств сопровождается уменьшением скоростных возможностей спортсменов, что проявляется через несколько недель силовой тренировки (А.Н. Воробьев, 1989; В.Е. Чурсинов, 2011).

Известно, что время удержания груза и число повторений существенно уменьшаются для статических и динамических упражнений, если груз или преодолеваемое сопротивление превышают уровень 15–20 % МПС (M. Hagberg 1981). Такое уменьшение связано с окклюзией (закупоркой) потока крови к сокращающимся скелетным мышцам. Если динамическое упражнение выполняется медленно, то не отмечается больших различий в кривых нарастания статического и динамического утомления, потому что окклюзия кровяного потока примерно одинакова. В процессе умеренных по величине статических усилий, таких как 5 % МПС (в течение 1 ч), кровяной поток не уменьшается, поскольку мышцы получают адекватное кровоснабжение (G. Siogaard, 1988; G. Siogaard et al., 1986).

Концентрические программы. Концентрические силовые программы основаны на выполнении физических упражнений, предусматривающих преодолевающий характер работы, одновременное напряжение мышц и укорочение их длины. При выполнении упражнений с отягощениями (штангой, набивными мячами и др.) сопротивление не изменяется на протяжении всего движения. Доступность метода при достаточно высокой его эффективности и простота применяемого в этом случае оборудования позволяют решать задачи двигательной подготовки, связанной с созданием силового фундамента и развитием максимальной силы (В.В. Кузнецов, 1975; О.Л. Виноградова, 2004; А.А. Василенко, 2006).

Одна из первых концентрических программ с прогрессивно возрастающим весом была предложена Т. DeLorme, А. Watkins (1948). Их тренировочная программа состояла в целом из 30 повторений за тренировку для каждой группы мышц, выполняемых в течение 3 подходов по 10 повторений в каждом следующим образом: 1-й подход – 10 повторений с грузом в 1/2 10ПМ; 2-й подход – 10 повторений с грузом в 3/4 10ПМ; 3-й подход – 10 повторений с грузом 10ПМ.

Самая важная часть этой программы – третий подход (т. е. 10 повторений с полным 10ПМ отягощением), который предусматривает преодоление наиболее значительного по величине груза. Изменения в подходах 1 и 2 заметно не влияют на результат. Авторы рекомендовали 4-дневную тренировку в неделю, указав, что 5 тренировочных дней являются предельным уровнем, которые могли быть выполнены без развития признаков неполного восстановления организма занимающихся силовой подготовкой.

В исследовании по изучению прироста силы под влиянием 2-дневной и 3-дневной тренировки (3 подхода по 6 или 8ПМ) наблюдались одинаковые эффекты (L. W.Gregory, 1981). В настоящее время большинство авторов рекомендует проводить цикл из

3– 4 силовых тренировок не 3–4 дня подряд, а в разные дни недели.

В целом ряде исследований экспериментально определялось оптимальное число подходов и повторений, которые могли бы обеспечить наиболее эффективное увеличение силы (R. Berger, 1965; R. Berger, B. Hardage, 1967; B. Ullrich et al., 2010). Были изучены концентрические силовые программы с частотой тренировок 3 раза в неделю и продолжительностью от 8 до 12 недель. Самое значительное улучшение силы наблюдалось при 3 подходах, каждый из которых составлял 6ПМ нагрузки (R. Berger, 1962). По мнению R. Berger (1962), R. Withers (1970), оптимальное число повторений в одном подходе составляет от 3 до 9 раз. Выявлено, что максимальный прирост силы достигается более экономично при использовании наибольшего отягощения и малого числа повторений. Анализ работ по изучению концентрических силовых программ позволяет заключить, что не существует единственно верной комбинации из числа подходов и повторений, которая приводила бы к оптимальному повышению силы у каждого человека. При существующих некоторых разногласиях в вопросе отдельных деталей силовых тренировочных программ есть одно общепризнанное утверждение: при развитии силы необходимо использовать упражнения с прогрессивно нарастающим сопротивлением (грузом) в субмаксимальном и предельном диапазонах.

Эксцентрические программы. Эксцентрические силовые тренировочные программы предусматривают выполнение двигательных действий уступающего характера, с торможением и сопротивлением воздействию внешней нагрузки и одновременным растягиванием мышц. Уступающий характер выполняемого движения достигается за счет использования больших отягощений, обычно на 10–30 % превышающих доступные, при преодолевающих двигательных действиях. Уступающие двигательные действия более утомительны по сравнению с преодолевающими и статическими упражнениями. Они приводят к большому накоплению в мышцах продуктов распада. Установлено, что эксцентрические движения обеспечиваются активностью меньшего количества мышечных волокон по сравнению с упражнениями концентрического характера. Большая нагрузка на меньшее число мышечных волокон является определенным риском их повреждения и может привести к нарушению структуры саркомеров и Z-линий, воспалению, отечности, появлению болевых ощущений. Однако работа уступающего характера является эффективным способом достижения максимального растягивания мышц, что способствует одновременному развитию силовых качеств и гибкости (В.Н. Платонов, 2004; В.М. Зациорский, 2009).

Силовые тренировочные программы, связанные с эксцентрическим типом сокращения, не совсем обычны. Более того, они в меньшей степени адаптированы для использования тренерами, чем другие. Имеющиеся в научной литературе сведения об использовании эксцентрических силовых программ указывают, что прирост мышечной силы может быть обеспечен и ими (R. Laycoe, R.Marteniuk, 1971; D.R. Moore et al., 2012). При сравнительном анализе тренировочных эффектов эксцентрических и других программ выявлено, что эксцентрические программы не эффективнее других (B.L Johnson et al, 1976; M. Singh, P. Karpovich, 1967).

Исследование R. Smith, O.M. Rutherford (1995) показало, что при использовании в эксцентрической тренировке грузов, превышающих на 35 % величину сопротивления, применяемого в концентрической тренировке, именно последняя вызывала более значительное повышение изометрической силы с небольшими различиями в изокинетической силе. Авторы предположили, что не только величина усилий, а и метаболическая стоимость имеет значение для прироста силы и мышечной гипертрофии в процессе эксцентрической тренировки.

Известно, что отсроченные мышечные повреждения – во многом следствие эксцентрических сокращений (M.H. Stone et al., 2007). Такой эффект ограничивает их использование в практике силовой подготовки спортсменов. С учетом своих определенных преимуществ эксцентрические силовые программы применяются в терапии и реабилитации (P. Rasch, 1971). Установлен значительный прирост мышечной силы при длительной (8 недель) эксцентрической тренировке (J. Friden et al., 1983). Такая продолжительная тренировка на модифицированном велоэргометре вызывала не только небольшое повышение динамической концентрической силы мышц, но и огромный (375 %) прирост объема эксцентрической работы. После окончания тренировки наблюдались незначительные повреждения миофибриллярного аппарата по сравнению с теми, которые вызывались прежде однократными максимальными реализациями эксцентрического сокращения. Очевидно, что ткани приспосабливаются к повторным реализациям эксцентрических усилий так же, как и при использовании других моделей тренировки. Эти результаты дают определенные основания для более внимательного рассмотрения вопроса о применении эксцентрической силовой тренировки в таких видах спорта, как спортивная гимнастика и борьба, в особенности, если проблема мышечных повреждений может быть решена.

Изокинетические программы. Проведение изокинетических тренировочных программ возможно лишь при наличии специальных тренажеров. В этом случае двигательное действие осуществляется при постоянной скорости движения. Мышцы преодолевают сопротивление и развивают максимальное напряжение на всей траектории изменения суставного угла. Динамометрический тренажер автоматически изменяет внешнюю нагрузку – повышает в тех суставных углах, где мышцы способны развивать большое усилие, и понижает в тех углах, где оно меньше. Преимуществом изокинетических программ является значительное сокращение времени выполнения упражнений, снижение риска вероятности травм, быстрое восстановление в процессе самой работы. Серьезный недостаток применения таких программ состоит в громоздкости, сложности и высокой стоимости используемого в этом случае оборудования (Ю.В. Корягина, 2003; M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008).

Изокинетические программы являются новейшим видом среди программ силовой подготовки, и поэтому были проведены многочисленные исследования эффективности их применения (G. Cote et al., 1988; C. Johansson et al., 1989; M.E. Feltner et al., 1994;

C.E. Hill et al., 2015). Гипотетически предполагалось, что изокинетические упражнения могут привести к наиболее значительному повышению мышечной силы, поскольку такие упражнения обеспечивают развитие максимального мышечного напряжения на всей траектории суставного движения. В этом случае активируется наибольшее количество двигательных единиц (ДЕ). Многократная активация большого числа ДЕ в конечном итоге может обеспечить более значительный тренировочный эффект по сравнению с другими силовыми программами.

Следует заметить, что высокий уровень мотивации спортсменов при использовании изокинетических движений в тренировке имеет ключевое значение. Аппаратура обеспечит движение на заданной скорости, даже если занимающиеся будут развивать усилия меньше максимальных. Если вначале исследуемый не показывает объективный результат, он легко может повысить его в последующих тестах. Способы мотивации в процессе проведения тестирования должны особо учитываться клиницистами, которые используют изокинетическое тестирование в мониторинге прогресса посттравматической реабилитации (R.A. Harter et al., 1990).

Образцы прироста мышечной силы при использовании изокинетических программ представлены на рис. 6.1 и 6.2. На рис. 6.1 показано влияние на прирост изокинетической силы 7-недельной (4 дня в неделю) тренировочной программы, в которой исследуемые выполняли сгибание и разгибание в коленном суставе с постоянной скоростью 180° в секунду.

Испытуемые выполняли сгибание-разгибание одной ногой в течение 6 с 10 раз, с отдыхом в 114 с между каждым повторением, а другой ногой – дважды в течение 30 с, с 20-минутным отдыхом между повторениями. Следует отметить 3 основные факта.

Рис. 6.1. Прирост силы под влиянием 7-недельной изокинетической тренировочной программы (M.L.Foss, S.J. Keteyian, 2008)

Увеличение силы для сгибания в колене (и разгибания, хотя это и не показано на рис. 6.1) было одинаковым в мышцах ноги, тренированной 6-секундными реализациями работы, и для ноги, тренированной 30-секундными реализациями.

Мышцы каждой ноги тренировались в целом по 60 с в день, 4 раза в неделю, в течение полных семи недель. Следовательно, суммарное тренировочное время всей программы составляло 28 мин. Это показывает, что для повышения мышечной силы посредством изокинетических сокращений не нужен большой объем тренировки.

Каждая из тренировочных программ вызвала одинаковые приросты силы на равной или более низкой скорости движения, но не превышающей скорость, с которой проводилась тренировка – 180° в секунду. Такая «специфичность скорости» имеет практическое значение для спортсменов, поскольку указывает, что спортивная силовая тренировка должна проводиться на скоростях, приближающихся или превосходящих имеющие место в основной (соревновательной) спортивной деятельности. Результаты, представленные на рис. 6.2, очень хорошо согласуются с описанными выше данными.

Рис. 6.2. Прирост силы под влиянием изокинетических упражнений, выполняемых с различной скоростью (M.L.Foss, S.J. Keteyian, 2008)

Изокинетическая программа, используемая в этом случае, включала продолжительный 2-минутный период сгибаний и разгибаний в коленном суставе с постоянной медленной скоростью 36° в секунду или с постоянной высокой скоростью 108° в секунду. Испытуемые тренировались 3 дня в неделю в течение полных 6 недель. Вновь отмечена «специфичность скорости», т. е. улучшение силы при сгибании-разгибании колена проявляется только на скорости движения, равной или более медленной, чем «тренируемая скорость». Низкоскоростная тренировка на велоэргометре (50 об./мин) привела к улучшению только медленно-скоростных изокинетических силовых показателей (I. Tabata et al., 1990). У велосипедистов, выполнявших 6-недельную высокоинтенсивную аэробную интервальную тренировочную программу (ритм равен 70–80 об./мин) наблюдался прирост в изокинетической силе мышц ноги, но только в сокращениях с низкой скоростью (D.T. Martin et al., 1994).

Полное тренировочное время программы, иллюстрируемой на рис. 6.2, равнялось 36 мин. за 6 недель. Прирост силы сопоставим по величине с тем, что был получен при 28-минутной тренировочной программе за 7 недель. Этот факт подчеркивает, что объем тренировки может являться не самым важным условием при проведении изокинетической тренировки. Изложенные выше сведения подтверждены и уточнены при исследованиях студентов университета (E.F. Coyle et al., 1981), женщин (K. Adeyanju et al., 1983), подростков мужского пола (M.J. Smith, P. Melton, 1981)

Многие тренеры положительно восприняли идею изокинетической тренировки и создали специфические программы силовой подготовки, базирующиеся в основном на мышечных сокращениях изокинетического типа. Известно, что пловцы сокращают мышцы своих рук изокинетически, когда тянут их через воду, поэтому важно, чтобы программы их силовой подготовки на суше были также изокинетически ориентированы (J.E. Counsilman, 1980). Преимущество изокинетической тренировки для пловцов может быть связано с увеличением функциональных возможностей скелетных мышц без чрезмерной гипертрофии (C. Cote et al., 1988).

Другое применение изокинетической тренировки связано с поиском повышения силовых способностей мышц бегунов для снижения чрезмерной пронации стопы в фазе постановки на опорную поверхность (M. E. Feltner et al., 1994). Величина пронации определялась по результатам биомеханического анализа видеозаписей бега на «бегущей дорожке». Изокинетическая тренировка включала 3 подхода из 8 концентрических и эксцентрических сокращений со скоростью 20°, 90° и 180° в секунду для мышечных групп, обеспечивающих инверсию лодыжки. В сравнении с упражнениями, которые обычно используются в реабилитации лодыжки, изокинетическая тренировка была интенсивнее. Исследование показало, что пронация может быть более эффективно понижена изокинетической силовой программой. Это обеспечивает оптимальное давление стопы на опору во время бега (M.E. Feltner et al., 1994).

Для выполнения изокинетических упражнений при проведении научного исследования, клинического тестирования и реабилитации необходимо специальное оборудование. Изготовители оборудования создали многочисленные изокинетические тренажеры (устройства), которые могут быть использованы для развития силы в некоторых видах спорта, таких как легкая атлетика (бег, метания, прыжки), плавание, волейбол, футбол, кикбоксинг. Другие компании создали различные части оборудования для оценки изокинетической силы в процессе реабилитации повреждений.

Плиометрические программы. Плиометрические программы могут рассматриваться как дополнительный тип силовой тренировки. Такие программы тренировки первоначально использовались прыгунами-легкоатлетами, волейболистами и другими спортсменами, которые должны перемещать свое тело против силы гравитации. Плиометрические программы по своей сути занимают промежуточное положение между скоростной и силовой тренировкой. Основным примером плиометрического упражнения может быть двигательное действие, включающее прыжок с платформы вниз, приземление на подошвы ног и последующий «взрывной» прыжок вверх для возврата на платформу. В настоящее время делаются попытки применить концепцию основной плиометрической тренировки к различным соревновательным и рекреационным видам спорта.

Плиометрические упражнения предусматривают стимуляцию сокращения мышц посредством кинетической энергии, аккумулированной при прыжке с высоты и последующем выпрыгивании вверх, а также активацию мотонейронов спинного мозга афферентными импульсами от проприорецепторов мышц ног и сухожилий, генерируемых в моменты резкого удлинения и укорочения рабочих мышц, обеспечивающих выполнение данного движения. Теоретически взрывная мышечная мощность в таких двигательных действиях может увеличиваться, потому что она является комбинацией накопленной энергии и рекрутирования моторных нейронов и связанных с ними мышечных волокон.

Использование плиометрических силовых программ улучшает способность ЦНС спортсмена к эффективному управлению мышцами, проявляющемуся в более упорядоченной их электрической активности, вовлечении в работу большого числа двигательных единиц, синхронизации работы мотонейронных пулов спинного мозга. При выполнении плиометрических упражнений нервномышечные реакции существенно превышают те, что достигаются только за счет произвольного усилия. Эта особенность плиометрических движений обеспечивает их особую эффективность при решении тренировочной задачи повышения мощности усилия в начальной части траектории двигательного действия (Ю.В. Верхошанский, 1988).

В литературе, где описываются разнообразные плиометрические программы, имеются примечания об их повышенной травмоопасности (A.A. Bedoya et al., 2015; A.P. Turner, 2015). Такие программы рекомендуется применять спортсменам, которые обладают высокими координационными способностями и имеют большие силовые возможности и хорошую подвижность в суставах (В.Н. Платонов, 2004).

Сравнение программ. Рассмотренные выше изменения мышечной силы под влиянием конкретных силовых тренировочных программ имеют определенные причины. Дело в том, что при одинаковых параметрах преодолеваемого внешнего сопротивления и отдыха между повторными попытками, сокращения скелетных мышц разного типа обеспечиваются специфическими механизмами и сопровождаются различными функциональными изменениями. Так, эксцентрическое сокращение развивается за счет активности меньшего числа ДЕ и пониженной частоты их импульсации в сравнении с другими типами сокращений (B. Pasquet et al., 2006). При таком сокращении регистрируется более значительная сила на единицу размера мышцы, чем при изометрическом и концентрическом сокращении. Установлено, что эксцентрическое сокращение сопровождается небольшими метаболическими изменениями (F. Bonde-Peterson et al., 1972), более выраженным снижением возбудимости кортико-спинального тракта (G. Abbruzzese et al., 1994; H. Sekiguchi et al., 2003; L. Chye et al., 2010), а также большим подавлением моносинаптической (C. Romano, M. Schieppati, 1987; M. Norlund et al., 2001) и полисинаптиче-ской рефлекторной возбудимости мотонейронов спинного мозга (K. Nakazawa et al., 1997) в сравнении с концентрическим сокращением. Выполнение эксцентрического сокращения приводит к более значительному снижению скорости проведения возбуждения по мышечным волокнам, чем реализация концентрического типа сокращения (H. Pitulainen et al., 2011). Заметим, что большинство сведений в указанных выше публикациях получено в экспериментах с однократным выполнением концентрических и эксцентрических мышечных сокращений. Для расширения представлений о функциональных изменениях моторной системы при произвольных сокращениях различного типа были проведены специальные исследования в НИИ проблем спорта и оздоровительной физической культуры ВЛГАФК (Е.Н. Пивоварова, 2012). Цель этих исследований состояла в изучении возбудимости моторной зоны коры головного мозга и особенностей проявления корковых и спинальных тормозных процессов при выполнении мышечных сокращений различного типа.

В исследовании приняло участие 20 здоровых мужчин в возрасте 19–21 года. Условия проведения эксперимента были согласованы с комитетом по биоэтике ВЛГАФК, все испытуемые получили подробную информацию о проводимом исследовании и дали письменное согласие на участие в нем в соответствии с Хельсинкской декларацией.

Регистрация изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений мышц голени исследуемых проводилась на мультисуставном комплексе Biodex Multi-Joint System Рго-3 (USA, 2006). Исследуемые выполняли плантарное и дорсальное сгибание стопы в голеностопном суставе в положении сидя. В первой части опытов испытуемые выполняли однократные сокращения в 50 % от максимального произвольного сокращения (МПС), во второй части – многократные сокращения в 80 % МПС (2 подхода по 6 повторений в каждом). Траектория движения в голеностопном суставе в обеих сериях составляла 45°, а продолжительность – 2 с. Изометрическое сокращение осуществлялось при трех суставных углах – 102°, 83° и 63°.

Регистрация электромиографической активности мышц (ЭМГ) осуществлялась по традиционной методике (Р.С. Персон, 1969; Р.М. Городничев, 2005) при помощи 8-канального электронейромиографа «Нейро-МВП-8» (ООО «Нейрософт», Россия, 2006) с использованием биполярных поверхностных (накожных) электродов. Определялись амплитуда и число турнов (поворотов) ЭМГ. ЭМГ регистрировалась с икроножной, камбаловидной и передней большеберцовой мышц. Полученные ЭМГ-записи обрабатывались в компьютерной программе «НейроМВП».

Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) наносилась на головной мозг в области представительства исследуемых мышц с помощью магнитного стимулятора Magstim Rapid 2 (UK, 2007) с использованием угловой катушки диаметром 110 мм. Тестирующий магнитный стимул составлял расчетную величину: порог вызванного моторного ответа (ВМО) χ 1,2. Для возбуждения нейронов двигательной зоны головного мозга катушка располагалась в области проекции исследуемой мышцы в моторной коре левого полушария. За пороговое значение принималась сила магнитного стимула, при котором регистрировался ВМО с амплитудой не менее 0,1 мВ. Порог измеряли в % от выходной мощности магнитного стимулятора и в абсолютных значениях – теслах (Т). Оценивали амплитуду ВМО и корковый период молчания ЭМГ исследуемых мышц при ТМС. Амплитуда ВМО скелетных мышц определялась от пика до пика, длительность коркового периода молчания (КПМ) измерялась от момента окончания ВМО до конца абсолютного биоэлектрического молчания ЭМГ. По длительности периода молчания ЭМГ судили о выраженности тормозных процессов спинального и коркового уровня (R.M. Naatanen, 1987; M. Inghilleri et al., 1992; K. Nakazawa et al., 1997). Принималось: чем больше длительность периода молчания, тем больше выраженность (проявление) тормозных процессов.

В первой части опытов при однократном выполнении концентрического и эксцентрического сокращения амплитуда ВМО и КПМ исследуемых мышц определялись в начале, середине и при окончании сокращения. Регистрация ВМО осуществлялась также и в состоянии покоя. При выполнении изометрических сокращений эти параметры определялись в момент кратковременного удержания достигнутого статического усилия.

Во второй части опытов при многократном (2 подхода по 6 повторений в каждом) выполнении изометрических, концентрических и эксцентрических сокращений ВМО и КПМ исследуемых мышц регистрировались в первом, третьем и шестом повторении каждого подхода. ВМО и период молчания во всех случаях определялись в середине концентрического и эксцентрического типов сокращения и в момент достижения плато изометрического напряжения скелетных мышц. Заметим, что в протоколе 2-й части экспериментов выполняемые двигательные действия, количество подходов и повторений, а также периоды отдыха между повторными движениями моделировали реальную программу силовой тренировки.

Экспериментальные факты, полученные в 1-й части исследования, показали, что длительность периода молчания, а следовательно, и проявление корковых и сегментарных тормозных процессов, воздействующих на мышцы-агонисты, изменяются в зависимости от типа мышечного сокращения (табл. 6.1).

Таблица 6.1

Длительность периода молчания мышц-агонистов при различных типах мышечного сокращения, М ± m, n = 12

Примечания: * Р<0,05 – достоверность различий между значениями, зарегистрированными в начале и при окончании сокращения; при изометрическом сокращении в фазах – начало, середина и окончание – приведены величины периода молчания, полученные при суставном угле 102°, 83° и 63°.

Тормозные процессы при эксцентрическом сокращении были более слабыми в сравнении с их проявлением в ходе сокращений других типов. Они прогрессивно возрастали с уменьшением длины мышцы при изометрическом сокращении, понижались к моменту окончания эксцентрического сокращения и не менялись в разные фазы сокращения концентрического типа. Эти факты указывают на специфику процессов торможения активности а-мотонейронов, развивающихся на спинальном и корковом уровнях ЦНС, при мышечных сокращениях разного типа.

Амплитуда ВМО мышц-агонистов возрастала в процессе всех трех типов сокращений по сравнению с исходными значениями (рис. 6.3). Как видно из рисунка 6.3, наибольший прирост амплитуды ВМО по отношению к фоновым значениям отмечался в середине концентрического сокращения камбаловидной мышцы. Он превышал показатели, полученные при выполнении эксцентрической активности, на 495,6 %; изометрической – на 640,7 % (в обоих случаях Р<0,05).

Рис. 6.3. Амплитуда ВМО скелетных мышц при различных типах мышечного сокращения по отношению к фоновым значениям (в %)

По оси абсцисс – фазы мышечного сокращения; a – икроножная мышца; b – камбаловидная мышца. При изометрическом сокращении в фазах – начало, середина и окончание – приведены значения амплитуды ВМО, полученные при суставном угле 102°, 83° и 63°

Известно, что первая треть КПМ обусловлена комбинацией корковых и спинальных механизмов, из которых большую значимость приобретают механизмы, обеспечивающие рефрактерность спинальных мотонейронов и возвратное торможение клеток Реншоу, а все остальное время исчезновения биоэлектрической активности обеспечивается корковым подавлением (K.R. Mills et al., 1987). Исходя из этого, можно предположить, что увеличение продолжительности КПМ скелетных мышц во время однократных сокращений концентрического и изометрического типа по сравнению с эксцентрическим связано с усилением процессов подавления активности мотонейронов, развивающихся на спинальном и корковом уровнях. Большее повышение амплитуды ВМО при концентрическом сокращении в сравнении с другими его типами свидетельствует о более значительном повышении возбудимости корковых нейронов при таком типе активности.

Сравнительный анализ результатов исследования выраженности корковых и спинальных тормозных процессов в ходе многократного выполнения (2 подхода по 6 повторений в каждом) мышечных сокращений различного типа выявил прогрессивное увеличение торможения от первого повторения к шестому в обоих подходах при изометрическом и эксцентрическом сокращениях мышц-агонистов. При выполнении повторных концентрических мышечных сокращений статистически значимых изменений периода молчания не происходило. Эффект увеличения тормозных процессов, воздействующих на икроножную мышцу и отражающихся в возрастании продолжительности периода молчания, представлен в таблице 6.2.

Таблица 6.2

Период молчания (мс) икроножной мышцы при ТМС в процессе многократных мышечных сокращений разного типа,

M± m, n=12

При сопоставлении длительности периода молчания скелетных мышц в процессе сокращений трех типов обращает на себя внимание более короткая продолжительность периода молчания исследуемых мышц при эксцентрических сокращениях в обоих подходах в сравнении с его длительностью при многократных изометрических и концентрических сокращениях (табл. 6.2). Так, период молчания икроножной мышцы в первом и шестом повторениях первого подхода при эксцентрическом сокращении был меньше на 65,1 % и 73,2 %, чем при изометрическом, и на 74,5 % и 73,5 %, чем при концентрическом мышечном сокращении соответственно (p<0,05). Изменения длительности периода молчания камбаловидной мышцы по своей направленности и количественной выраженности были аналогичны описанным для икроножной мышцы.

Анализ результатов по регистрации амплитуды ВМО показал, что амплитуда ВМО икроножной мышцы в шестом повторении достоверно повышается в сравнении с первым при всех трех типах мышечных сокращений. Так, в первом подходе при изометрическом сокращении амплитуда увеличилась на 22,1 %, концентрическом – на 17,4 % и эксцентрическом – на 34,2 %. Амплитуда ВМО камбаловидной мышцы в течение шести повторений изменялась незначительно. Эти факты свидетельствуют о зависимости изменений возбудимости моторной зоны головного мозга от типа мышечного сокращения и соотношения быстрых и медленных двигательных единиц в мышцах-агонистах, обеспечивающих выполнение изучаемого двигательного действия.

При анализе возможных причин изменений тормозных процессов и возбудимости моторной зоны коры при выполнении многократных мышечных сокращений, на наш взгляд, следует обратить внимание на литературные сведения о механизмах управления движениями при специфической мышечной деятельности, предусматривающей многократное выполнение одних и тех же двигательных задач (А.Н. Бернштейн, 1947; Н.В. Зимкин, 1973; А.Б. Трембач, В.В. Марченко, 2003; О.Л. Виноградова и др., 2004; С.А. Моисеев, 2010). В соответствии с данными, приводимыми в этих работах, стандартный двигательный результат может быть достигнут за счет разной управляющей стратегии, используемой центральной нервной системой при выполнении двигательного действия. Это дает основания предполагать, что повышение выраженности тормозных процессов спинального и коркового уровня в шестом повторении изометрического и эксцентрического типов сокращений является результатом модификации двигательной команды, предусматривающей активацию соответствующей группы мышц с определенными характеристиками их активности.

В литературе по изучению проблемы снижения работоспособности при напряженной мышечной деятельности приводятся сведения об увеличении коркового периода молчания, вызываемого магнитной стимуляцией моторной зоны коры, в стадии явного утомления (Д.А. Петров и др., 2009; C. McHeil at al., 2009). В связи с этим можно полагать, что увеличение периода молчания в шестом повторении, свидетельствующее о нарастании тормозных процессов, в определенной степени может быть связано и с развитием утомления. Факт отсутствия изменений выраженности тормозных процессов в ходе повторных концентрических сокращений, на наш взгляд, можно объяснить тем, что этот тип сокращений наиболее характерен для естественной (повседневной) мышечной деятельности, и поэтому стратегия управления, используемая ЦНС, сама двигательная программа весьма стереотипны и устойчивы.

Особого рассмотрения заслуживает установленный нами факт повышения амплитуды ВМО икроножной мышцы в шестом повторении по сравнению с ее значением в первом при изометрическом и эксцентрическом типах сокращения и отсутствие аналогичного изменения моторного ответа камбаловидной мышцы. Известно, что в состав камбаловидной мышцы в основном входят медленные ДЕ, тогда как в икроножной мышце быстрые и медленные ДЕ содержатся примерно в равном соотношении (Р.С. Персон, 1969; А.Дж. Мак-Комас, 2001). При субмаксимальном сокращении, составляющем 80 % индивидуального максимума, активируются не только медленные, но и быстрые ДЕ икроножной мышцы. В связи с тем, что быстрые ДЕ обладают низкой выносливостью, в шестом повторении некоторые из них могут выключаться из работы и компенсироваться рекрутированием наиболее высокопороговых ДЕ с самой высокой амплитудой потенциалов действия их мышечных волокон. При такой организации активности быстрых ДЕ икроножной мышцы магнитная стимуляция моторной коры может вызвать синхронное возбуждение наиболее быстрых ДЕ с высокоамплитудными потенциалами действия, суммация которых и обеспечивает высокую амплитуду вызванного моторного ответа в заключительном шестом повторении.

Более высокая устойчивость возбудимости мотонейроннного пула камбаловидной мышцы по сравнению с икроножной мышцей при выполнении одной и той же двигательной нагрузки позволяет высказать некоторые соображения по поводу содержания силовой тренировки. Даже при выполнении односуставного двигательного действия одинаковая нагрузка сопровождается различными в количественном отношении функциональными изменениями в мышцах-агонистах, обеспечивающих реализацию движения. Еще более сложен вопрос о возможных изменениях функционального состояния мышц при выполнении многосуставного физического упражнения. Очевидно, что одинаковое число повторений в одном подходе будет сопровождаться различными функциональными изменениями в рабочих мышцах в зависимости от соотношения содержащихся в них быстрых и медленных волокон. Эффект тренировочного воздействия на рабочие мышцы, имеющие в своей структуре в основном медленные волокна, будет меньше, чем на «быстрые» мышцы, состоящие преимущественно, из «быстрых» мышечных волокон. Это нужно учитывать при планировании числа подходов и повторений в программе силовой тренировки.

Какая из описанных программ наиболее эффективна? На этот вопрос нет однозначного ответа. Дело в том, что при сравнительном экспериментальном исследовании эффективности различных программ возникают большие сложности в организации экспериментов таким образом, чтобы отличающимся фактором был только тип сокращения, а все другие компоненты сравниваемых программ были уравнены (G. Guilhem et al., 2010). Хорошо известно, что при использовании различных программ силовой подготовки могут изменяться:

1) количество подходов в одной серии тренировки, повторений в одном подходе, число серий в тренировке;

2) время и характер отдыха между повторениями, подходами, сериями, тренировочными занятиями;

3) величина преодолеваемого сопротивления (груза) и скорость движения;

4) величина исходных суставных углов и их изменения при движении.

Уравнять разные тренировочные силовые программы по всем перечисленным выше компонентам, оставляя при этом неизменным только тип мышечного сокращения, крайне сложно. Тем не менее, в научной литературе имеется целый ряд работ, в которых изучалась эффективность различных программ силовой подготовки.

Результаты сравнительных исследований разных силовых программ представлены в работе R. Berger (1963). Автор исследовал прирост силы под влиянием изотонических тренировочных программ и одной изометрической программы. Испытуемыми были студенты университета. Частота тренировок составляла 3 дня в неделю, общая продолжительность тренировочного цикла -12 недель для каждой программы. Изометрическая программа состояла из 2 максимальных сокращений, поддерживаемых от 6 до 8 с; каждое сокращение выполнялось на различном суставном угле. Две изотонические программы отличались одна от другой числом подходов и повторений. Только одна из изотонических программ оказалась более эффективной в сравнении с изометрической. Другими словами, в этом случае изометрическая программа и 2 изотонические программы были примерно сопоставимы по величине прироста силы.

В целом ряде исследований получены результаты, свидетельствующие о том, что силовые программы, базирующиеся на использовании динамической работы, обеспечивают более значительный прирост мышечной силы по сравнению с изометрическими программами. На рис. 6.4 представлены данные о приросте мышечной силы в результате применения изометрической, изотонической и изокинетической программ, каждая из которых продолжалась 8 недель, а частота тренировок составляла 4 дня в неделю (H. Thistle et al., 1967).

Рис. 6.4. Прирост мышечной силы под влиянием изометрических, изотонических и изокинетических тренировочных программ (M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008)

В этом случае обследуемыми были пациенты с различным уровнем реабилитационных проблем. Программы по содержанию были аналогичны традиционным силовым программам (так, изотоническая программа следовала технике Т. DeLorme, А. Watkins, 1948). Из анализа приведенных в этом рисунке сведений легко заключить, что изокинетическая программа явно превосходит в приросте силы другие программы. Наименьшее увеличение силы наблюдалось при изометрической силовой программе.

Сокращения концентрического типа, осуществляемые посредством напряжения и укорочения мышечных волокон, довольно часто используются как в спортивных двигательных действиях, так и в повседневной двигательной активности человека. Это обстоятельство во многом определяет широкое применение концентрических программ в практике силовой подготовки. Одним из главных достоинств таких силовых программ является их естественность, приближенность к реальной спортивной и повседневной двигательной активности, простота и доступность выполнения. К тому же, в процессе реализации силовых концентрических программ можно без каких-либо затруднений изменять величину преодолеваемого сопротивления и скорость сокращения рабочих мышц. Тренировка с использованием концентрических упражнений, предусматривающих преодоление значительных по величине отягощений, приводит к большому приросту максимальной силы (В.Н. Платонов, 2004).

Эксцентрические силовые программы оказывают большое влияние на организм занимающихся. Даже однократное применение программы такого вида вызывает существенное изменение силовых возможностей человека (A. Skurvydas et al., 2010). Эксцентрические программы позволяют добиться достаточно высокого прироста силы и поэтому широко применяются в практике силовой подготовки. Так, в результате 14-недельной тренировки наблюдался прирост силы на 9-17 % у мышц нижних конечностей, задействованных в выполнении эксцентрических упражнений (N. D. Reeves et al., 2009). Многие авторы, исследовавшие тренировочные эффекты эксцентрических двигательных действий, также регистрировали значительный прирост силы мышц (M. Vaczi et al., 2011; C.J. Cook et al., 2013). В зависимости от исходного уровня силовых возможностей занимающихся и объема тренировочной нагрузки мышц, подвергавшихся воздействию, прирост силовых качеств в перерасчете на эффективность одного занятия варьировал от 1 до 3 % (В. Н. Платонов, 2004).

Эффективность изокинетических силовых программ в значительной степени определяется возможностью точно задавать скорость выполняемых движений, а также развитием максимального напряжения рабочих мышц по всей траектории выполняемого движения. В тренировках такого типа обычно используется довольно разнообразный диапазон скоростей – от умеренных (70 град/с) до очень высоких (360 град/с). В специальных исследованиях установлено, что изокинетическая тренировка с низкой скоростью дает больший прирост максимальной мышечной силы при ее контрольном тестировании в изотоническом и изокинетическом сокращениях. При выполнении изокинетических упражнений с высокой скоростью преимущественно возрастает быстрая сила (А.И. Нетреба, 2007). Эти закономерности в проявлении тренировочных эффектов изокинетических упражнений необходимо учитывать при отборе и планировании конкретного типа силовых программ для решения определенной тренировочной задачи.

Обзор исследований по сравнительному анализу тренировочных эффектов силовых программ разного типа позволяет суммировать следующее:

1. Изометрические упражнения могут выполняться при любых условиях, тогда как реализация динамических упражнений возможна лишь в определенных местах и при наличии специального оборудования.

2. Все типы силовых тренировочных программ улучшают мышечную силу. Большинство исследователей не отдает предпочтения одной программе перед другой. Тем не менее в целом констатируется, что наиболее значительный прирост силы наблюдается при использовании физических упражнений динамической формы.

3. Восстановление после выполнения динамических упражнений происходит быстрее, чем после изометрических (статических) двигательных действий.

4. Мотивация у занимающихся более высока при выполнении концентрических и эксцентрических упражнений со свободными весами, поскольку такие упражнения тестируются самим результатом их выполнения.

5. Изометрическая тренировка мышц при одном суставном угле развивает силу преимущественно в этой же позиции, но не в других суставных углах. Изотонические упражнения обеспечивают проявление силы на всей траектории движения.

6. В силовых тренировочных программах необходимо применять многосуставные движения, соответствующие структуре основного соревновательного двигательного действия. Тренировка отдельных мышечных групп и выполнение силовых упражнений для одного сустава могут быть использованы преимущественно в процессе реабилитации и в профилактике травмирования у спортсменов.

Основные преимущества и недостатки различных силовых тренировочных программ, выявленные при анализе сведений из литературы и результатов собственных исследований, приведены в таблице 6.3.

Таблица 6.3

Характеристика различных программ силовой подготовки

Возвращаясь к проблеме поиска наиболее эффективной программы, следует задать вопрос: эффективной для решения каких двигательных задач? Для педагога по физическому воспитанию это могут быть программы, обеспечивающие необходимый уровень силовой подготовки для школьников, студентов или особой группы лиц в сообществе. Для тренера, вероятно, нужна программа, которая улучшит реализацию специфических спортивных навыков. И наконец, специалисту по лечебной физической культуре необходима программа, способная повысить эффективность реабилитации повреждений, связанных со спортом. Эти программы будут, конечно, разными. Тем не менее все они станут эффективными при соблюдении: 1) принципа максимальной нагрузки; 2) специфичности тренировки; 3) пригодности используемого оборудования (M. L. Foss, S. J. Keteyian, 2008).

Специфичность тренировочных эффектов. Результаты тренировки во многом зависят от вида используемой силовой тренировочной программы (C. J. MacDonald et al., 2012; B. J. Schoenfeld et al., 2015). Бег на длинные дистанции мало или вовсе не повышает силовые способности тяжелоатлета. Тренировка в поднятии больших весов не способствует улучшению времени бегуна на марафонскую дистанцию. Все адаптационные изменения в ответ на тренировочные воздействия строго специфичны и определяются следующими основными факторами: количеством активируемых мышц, скоростью перемещения, амплитудой движения, структурно-функциональными особенностями тренируемых мышц, вовлеченными энергетическими системами, интенсивностью и объемом тренировки (А.И. Нетреба, 2007; M.H. Stone et al., 2007; N.A. Ratamess et al., 2009; S. Buitrago et al., 2012; T.W. Jones et al., 2013). В связи с этим при планировании и проведении силовых тренировочных программ нужно учитывать и специфичность конкретного вида спорта.

При рассмотрении вопроса о соответствии силовых тренировочных воздействий специфике вида спорта обычно указывается на необходимость соответствия скорости и структуры тренировочного двигательного действия аналогичным параметрам основного соревновательного упражнения (J.H. Wilmore, D.L. Kostill, 2004). Названные авторы указывают, что прирост силы от тренировки во многом зависит от скорости выполнения силового упражнения. Если спортсмен тренируется на высокой скорости, то максимальный прирост силы при тестировании наблюдается при высокой скорости, а при низкой, соответственно, меньший. Поэтому большинству спортсменов необходимо выполнять упражнения с высокими скоростями, поскольку на них выполняется большое количество спортивных движений. Высокоскоростная тренировка, как теперь известно, вызывает специфичные нейромышечные адаптации. Пока неясно, осуществляются ли эти адаптационные процессы на разных уровнях ЦНС или непосредственно в самих тренируемых мышцах (E.P. Zehr, D.G. Sale, 1994).

Результаты исследований J.H. Wilmore, D.L. Kostill (2004) также свидетельствуют о том, что прирост силы должен быть специфичен структуре основного соревновательного упражнения. Это предполагает, что чем ближе структура тренировочного движения к соревновательной, тем больше положительный эффект тренировки на спортивный результат.

Положение о соответствии скорости выполнения силового тренировочного действия скорости соревновательного упражнения может быть относительно легко реализовано в практике силовой подготовки спортсменов. Скорость перемещения измеряется довольно просто, и поэтому ее контроль вполне возможен в спортивной практике. Сложнее решение вопроса о выборе силовых упражнений, соответствующих структуре основного соревновательного упражнения. Дело в том, что до сих пор наши знания о характеристиках усилий, развиваемых конкретными мышцами в вышеуказанных упражнениях, крайне скудны. Причиной такого положения является отсутствие доступных измерительных средств по оценке характеристик усилий скелетных мышц в реальных условиях тренировочной и соревновательной деятельности спортсмена. Определенные надежды в этом направлении дает методика регистрации электрической активности мышц (ЭМГ), позволяющая косвенно оценить усилия мышц, обеспечивающих выполнение того или иного спортивного двигательного действия. Теоретический и экспериментальный материал на эту тему будет изложен в IX главе.

Подводя итог обсуждению сведений из литературы о специфичности эффектов различных силовых тренировочных программ, заметим, что до сих пор вопрос о наиболее эффективном для улучшения спортивного результата виде силовых программ остается дискуссионным. Сложность заключается в подборе типа и содержания силовой программы для конкретного вида спорта. Само по себе увеличение мышечной силы еще не гарантирует непременного повышения спортивного результата. Так, исследователи наблюдали значительный прирост силы мышц у пловцов под влиянием силовой тренировки, но спортивный результат в плавании не улучшался больше, чем при одних только плавательных тренировках (Н. Tanaka et al., 1993).

Как тренироваться специализированно, чтобы приносимые тренировкой приросты в силе, гипертрофии, мощности и силовой выносливости обеспечили улучшение спортивного результата? Группа ученых, известных своими исследованиями различных силовых тренировочных программ, пришла к заключению, что определенные тренировочные программы позволяют достичь высоких результатов в каждом из этих направлений. Однако программа высоко специфична именно для этого конкретного направления и различается в соответствии с уровнем спортивного мастерства каждого индивидуума. Рекомендации группы специалистов по использованию тренировочных программ для развития силы, гипертрофии, мощности и силовой выносливости были детально описаны в 2009 г. в качестве позиции Американской Ассоциации спортивной медицины (N.A. Ratamess et al., 2009).

Мышечные боли, возникающие под влиянием силовых тренировочных программ. После окончания силовой тренировки могут возникнуть болезненные ощущения в области мышц. Обычно выделяют два вида мышечных болей, появляющихся вследствие выполнения силовых тренировочных нагрузок: 1) острые болезненные ощущения; 2) отставленные мышечные боли (J.H. Wilmore, D.L. Costill, 2004; M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008; А.В. Самсонова, 2011).

Острые мышечные боли возникают непосредственно во время выполнения силовых упражнений или сразу после их завершения. Они наступают вследствие нарушения кровоснабжения рабочих мышц, которое приводит к накоплению продуктов катаболизма – ионов водорода, молочной кислоты. Продукты катаболизма активируют нервные окончания, возбуждение которых и инициирует проявление болезненных ощущений. Как только кровоснабжение восстанавливается, чувство боли быстро исчезает.

Отставленные мышечные боли возникают через день или два после окончания силовой тренировки (J.H. Wilmore, D.L. Costill, 2004). В зарубежной литературе такой вид мышечной боли обозначается аббревиатурой DOMS – delayed onset muscular soreness (J.H. Wilmore, D.L. Costill, 2004; M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008). Результаты специальных исследований дают основания полагать, что причинами возникновения отставленных мышечных болей являются следующие: развитие отека, воспалительные реакции, механические повреждения мышечных волокон и соединительной ткани, нарушение целостности мембраны мышечного волокна, накопление в мышцах продуктов катаболизма (молочной кислоты и др.), нарушение кальциевого баланса (M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008; А.В. Самсонова, 2011; А.Д. Минигалин и др., 2011; 2015; C.B. Brewer et al., 2014).

При выполнении сокращений эксцентрического типа повреждения мышечных волокон выражены существенно больше в сравнении с другими типами сокращений. Заметим, что точные причины DOMS и последовательность развития процессов, лежащих в основе проявления отставленных мышечных болей, до сих пор остаются предметом дискуссий. Такая ситуация не является неожиданной. В практике силовой подготовки реализуется огромное число тренировочных программ, отличающихся по типу выполняемых мышечных сокращений, числу подходов и повторений, длительности отдыха между подходами и т. д. Исследователи, изучающие механизмы DOMS, используют различные по содержанию силовые тренировочные программы. По этой причине полученные экспериментальные данные трудно сопоставлять и интерпретировать.

Мышечные повреждения могут быть предотвращены или минимизированы: а) понижением эксцентрического компонента в выполняемых двигательных действиях в начальный период силовой тренировки; б) низкой интенсивностью начальной тренировки и постепенным ее увеличением в дальнейшие периоды силовой подготовки (J.H. Wilmore, D.L. Costill, 2004).

Сохранение силовых способностей. Проблема сохранения уровня силовых качеств, достигнутого посредством тренировочных программ, остается актуальной и в наши дни. Выбор программы, обеспечивающей продолжительное сохранение приобретенных силовых возможностей, имеет большое практическое значение. При планировании дальнейшего тренировочного процесса приходится решать вопрос об использовании прежней силовой программы или выборе какой-либо другой.

Большинство авторов, занимающихся экспериментальными исследованиями силовых способностей, считают, что однажды набранная сила снижается медленнее в сравнении с тем, как она развивалась. Как показано на рис. 6.5, сила, приращенная в течение 3-недельной изотонической тренировочной программы, содержащей 3 подхода с 6ПМ отягощением (3 дня в неделю), сохранялась в течение последующего 6-недельного периода отсутствия тренировок (M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008). Большой практический интерес представляет выявленный в специальном исследовании факт, что сила в дальнейшем может быть увеличена в течение последующих 6 недель тренировочной программой, содержащей только один подход с 1ПМ отягощением, выполняемый раз в неделю (R. Berger, 1965). Другие исследования по изучению изотонических и изометрических силовых программ подтвердили эти результаты (С. Morehouse, 1967; P. Rasch, 1974).

В работе Е. MсMorris, E. Elkins (1954) показано, что 45 % прироста силы, достигнутого за 12-недельную программу, сохранялось еще целый год после прекращения тренировки.

Описанная выше информация подчеркивает, что самая трудная фаза силовой тренировочной программы – это развитие силовых способностей. Достигнутый их уровень относительно легко сохраняется. Так, умеренная тренировка 1 раз в неделю или 1 раз в две недели поддерживает силу, если используются максимальные по величине мышечные сокращения (M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008).

Физиологические изменения, лежащие в основе увеличения мышечной силы. Специалисты выделяют в ходе длительной силовой тренировки три фазы адаптационных процессов (M.L. Foss, S.J. Keteyian, 2008). В первой фазе адаптации к силовым нагрузкам происходит быстрое повышение силовых способностей вследствие формирования соответствующего двигательного навыка. Реальное увеличение площади поперечного сечения мышцы очень мало или и вовсе отсутствует. Во второй фазе наблюдается рост силы отдельных мышечных волокон, не сопровождающийся увеличением размера самой мышцы. Это может быть результатом оптимизации нейрональной активности или некоторых изменений в мышечных волокнах и соединительной ткани. Третья фаза наступает после нескольких недель силовой тренировки. В этот период отмечается медленное, но устойчивое увеличение размера и силы упражняемой мышцы.

Рис. 6.5. Сохранение мышечной силы после тренировки (M. L. Foss, S. J. Keteyian, 2008)

Гипертрофия. Увеличение поперечника мышцы, являющееся результатом выполнения силовых тренировочных программ, определяется в основном ростом площади поперечного сечения отдельных мышечных волокон. Такое увеличение диаметра волокна называется гипертрофией. Цель развивающих силу тренировочных программ заключается в повышении диаметра мышечных волокон. Гипертрофия медленных мышечных волокон редко превышает увеличение площади поперечного сечения имеющихся в мышце быстрых волокон.

По мнению исследователей, изучающих механизмы влияния силовых тренировок на мышечную ткань (M.H. Stone et al., 2007; А.В. Самсонова, 2011), гипертрофия отдельных мышечных волокон зависит от следующих факторов:

1. Увеличение числа и размера миофибрилл в мышечном волокне.

2. Повышение тотального содержания контрактильного белка.

3. Увеличение плотности укладки капилляров в волокне.

4. Повышение количества и прочности соединительной и сухожильной тканей.

Есть основания полагать, что первые три фактора вносят наибольший вклад в вызываемую силовой тренировкой гипертрофию мышц. Увеличение числа капилляров в волокне, вероятно, в большей степени определяет повышение мышечной выносливости. С другой стороны, имеются данные об увеличении капиллярных эндотелиальных клеток под влиянием 5-недельной интенсивной силовой тренировки.

Продольное расщепление мышечного волокна, обнаруженное у систематически тренируемых (поднимание веса) животных, представляет интересный феномен и требует комментариев. Существенное увеличение размера мышцы в результате расщепления волокон в процессе силовой тренировки вызывает некоторое сомнение. Так, сообщалось о росте числа волокон у кошек на 20 % под влиянием 34-недельной силовой программы, предусматривающей 5 тренировок еженедельно (W.J. Gonyea et al., 1980). Расщепление волокон в этом случае обусловлено, по-видимому высокой интенсивностью тренировочной программы. Наблюдаемое в опытах на животных (мыши, кошки) расщепление волокон не подтверждено при исследовании влияния силовой тренировки на мышцы человека.

Функционально-структурные изменения в мышечных волокнах. В процессе реализации силовых тренировочных программ наблюдаются следующие функциональные и композиционные изменения волокон в скелетных мышцах:

1. Увеличение содержания креатина, фосфокреатина, АТФ и гликогена.

2. Повышение активности гликолитических ферментов (фосфофруктокиназы, фосфорилазы и гексокиназы).

3. Статистически значимое, но небольшое по величине, повышение активности ферментов дегидрогиназы и сукцинатдегидро-гиназы.

4. Уменьшение плотности митохондрий вследствие увеличения размера миофибрилл и объема саркоплазмы.

5. Селективная гипертрофия волокон типа II по отношению к площади волокон типа I.

6. Превращение волокон типа ПВ в волокна типа ПА при силовых тренировках и выполнении тренировочных программ, направленных на развитие силовой выносливости.

На основе описанных выше изменений можно сделать следующие заключения. Во-первых, функциональные изменения в мышечных волокнах малы. Следовательно, есть основания для предположения о существовании других изменений в деятельности организма, которые также определяют улучшение мышечных функций в результате силовой тренировки. Во-вторых, очевидно, что высокий процент содержания в мышце волокон типа II является предпосылкой для максимального прироста силы под влиянием силовых тренировочных программ. Это вытекает из наблюдаемой избирательной гипертрофии волокон типа II, которая отражает их преимущественное использование при реализации силовой тренировочной программы.

Значение ЦНС в развитии мышечной силы. Ранее рассмотрены изменения непосредственно в самой мышечной ткани. Нет сомнения в том, что произвольное мышечное сокращение регулируется структурами центральной нервной системы. Сведения о первоначальном приросте мышечной силы в результате формирования и реализации более совершенной двигательной программы уже свидетельствуют о значении нервной системы в повышении силовых возможностей человека. Имеются данные для утверждения о том, что изменения в ЦНС действуют как стимул для повышения силы и силовой выносливости. Так, в процессе длительных силовых тренировок могут модифицироваться механизмы спинального торможения мотонейронов скелетных мышц, обеспечивающих выполнение соответствующего двигательного действия.

Другими доказательствами значения ЦНС в развитии мышечной силы являются хорошо документированные проявления чрезвычайной мышечной силы при экстремальных обстоятельствах, таких как страх или борьба за жизнь. Подобные проявления силовых способностей могут быть интерпретированы как свидетельство того, что в обычных условиях ЦНС может тормозить активность всех двигательных единиц скелетной мышцы или групп мышц. При экстремальных обстоятельствах такое торможение может быть устранено, и поэтому способны быть активированы все двигательные единицы. Понижение тормозного влияния ЦНС с сопутствующим увеличением силы может также рассматриваться как свидетельство того, что умеренных изменений возможно достигнуть с помощью силовых тренировочных программ. Эффекты такого тренировочного воздействия могут быть отражены в комбинации нейронального рефлекторного облегчения и устранения рефлекторно-опосредованного торможения моторных нейронов на уровне спинного мозга. Каждое изменение может являться результатом расширения вовлекаемого в работу мотонейронного пула (M. Ekblom, 2010). Такое расширение способно привести к увеличению максимальных силовых способностей независимо от изменений в самой мышце.

Имеются и другие сведения, поддерживающие мнение о том, что первоначальные изменения во время силовых тренировочных программ происходят в самой нервной системе. В начальном периоде силовых тренировок происходит совершенствование двигательного навыка, выполняемого в процессе тренировочных занятий. Так, у испытуемых под влиянием 15-дневной силовой тренировки наблюдалось значительное увеличение амплитуды и частоты электромиограммы, записанной при выполнении тренируемого двигательного действия (А.Г. Беляев, 2015). Этот факт свидетельствует о формировании моторной команды, обеспечивающей активацию дополнительного количества двигательных единиц и увеличение частоты их активности. Такие нейрональные изменения сопровождаются только умеренными изменениями контрактильных белков. Увеличение силовых возможностей в более поздние фазы тренировочного процесса происходит преимущественно за счет структурно-функциональных изменений самого мышечного аппарата (M.H. Stone et al., 2007).

Глава 7

Дополнительные методы развития мышечной силы

Помимо педагогических средств, в силовой подготовке спортсменов используются и различные стимуляционные методы (С.А. Полиевский, 2006). К ним можно отнести: биомеханическую стимуляцию мышц, электрическую стимуляцию мышц и периферических нервов и электромагнитную стимуляцию мышц. В практике силовой подготовки перечисленные выше методы рассматриваются как дополнительные (вспомогательные).

Методика повышения физических качеств у здоровых лиц посредством биомеханической стимуляции мышц была разработана профессором В.Т. Назаровым (1986). Следует отметить, что В.Т. Назаров не только сумел создать конструкцию такого стимулятора, но и добился его серийного производства. Биомеханический стимулятор генерирует вибрационные стимулы, регулируемые по частоте и амплитуде. Дозированное воздействие вибрации осуществляется вдоль мышечных волокон и приводит к увеличению кровоснабжения стимулируемых мышц. Экспериментально доказано, что биомеханическая стимуляция мышц с определенной частотой и амплитудой воздействия увеличивает силу скелетных мышц (E. Tankisheva et al., 2015). Детальное описание развития физических качеств с помощью биомеханической стимуляции дано в книге В. Т. Назарова (1986).

В 1970-80-е годы особое внимание исследователей привлекала идея использования электростимуляции для развития физических качеств человека (Я.М. Коц, 1971; Я.М. Коц, В.А. Хвилон, 1971; И.П. Ратов, 1979; В.А. Мартьянов, 1983). Разработанная и экспериментально подтвержденная силовая программа развития мышечной силы (Я.М. Коц, В.А. Хвилон, 1971) состояла из 10-минутной процедуры, на протяжении которой тренируемые мышцы стимулировались в изометрическом режиме 10 раз по 10 с с 50-секундными перерывами между раздражениями (сокращениями). Длительность электростимуляционной тренировки составляла 10 и более дней. Стимуляция осуществлялась прямоугольными импульсами с частотой 50 Гц. В случае применения тренировки для нескольких мышечных групп воздействие на мышцы проводилось путем их последовательного чередования. Такая тренировка обеспечивала быстрый и очень значительный прирост силы стимулируемых мышц. В среднем после 10 электростимуляционных тренировок, проводимых ежедневно или через день, прирост максимальной произвольной силы составлял около 20 %, после 15 тренировок – около 30 %, после 20 тренировок – 40 % и более. Дальнейшее продолжение таких тренировок не вызвало заметного прироста мышечной силы.

Кроме развития произвольной мышечной силы, электростимуляционная тренировка повышала и скорость сокращения мышц. Скоростные свойства максимально возрастали уже после 10–15 тренировок. Достигнутые эффекты сохранялись на протяжении нескольких месяцев.

В исследовании В.А. Мартьянова (1983) показано увеличение мышечной силы у спортсменов под влиянием тренировок, сочетающихся с действием афферентных влияний на ЦНС, вызванных электрическим раздражением периферического нерва. Электростимуляция может быть применена и для ускорения хода восстановительных процессов после напряженной силовой работы (А.А. Николаев, 1999).

Под руководством И.П. Ратова (1979, 2007) выполнены работы по использованию электростимуляции для управления активностью мышц во время непосредственного выполнения самих спортивных движений – обычно в их основную фазу. В экспериментах на представителях различных видов спорта (легкоатлетические метания, бег на короткие дистанции) показана эффективность такого подхода, которая отражалась в более совершенном проявлении усилий мышц, обеспечивающих выполнение основного соревновательного упражнения. Экспериментальные исследования в этом направлении продолжаются. Так, совсем недавно опубликована работа по использованию электростимуляции мышц во время передвижения на лыжах с целью повышения специальной подготовленности лыжников-гонщиков (А.А. Грушин, В.Л. Ростовцев, 2015). Следует заметить, что в данной публикации не приведены параметры электростимуляции (сила и длительность стимулов, их частота, продолжительность пачки стимулов и др.), а также отсутствует описание способа синхронизации наносимых на мышцу электростимулов с моментом отталкивания лыжника. Все это делает невозможным повторение аналогичного исследования в другой лаборатории и, следовательно, вызывает некоторые вопросы к излагаемым в публикации экспериментальным данным.

В последние годы специалистами ГНЦ РФ Института медикобиологических проблем РАН (г. Москва) проведена серия исследований по использованию силовых тренировочных программ без расслабления работающих мышц, а также программ с применением электростимуляции для повышения физических качеств (О.Л. Виноградова и др., 2013, 2014). В этих работах привлекает оригинальность авторского замысла, продуманность и совершенство методики проведения экспериментов. Проведен поиск средств повышения силы и выносливости при минимизации побочных эффектов в виде угнетения двигательного качества – «антагониста». Изучалось влияние низкочастотной электростимуляционной тренировки на фоне растягивания на скоростно-силовые возможности и размеры стимулирующих мышц (Д.В. Попов и др., 2004). Установлено, что такой режим тренировки приводит к увеличению объема стимулируемых мышц и препятствует снижению силы. Для уменьшения риска возможной потери силы при развитии выносливости с помощью низкочастотной электростимуляционной тренировки использовалось растягивание стимулируемых мышц (Б.С. Шенкман и др., 2006; О.Л. Виноградова и др., 2014). Сочетание длительной низкочастотной электростимуляции и растягивания мышц позволило сохранить силовые характеристики стимулированной мышечной группы и в то же время повысить окислительный потенциал (выносливость) их мышечных волокон.

Изложенные выше факты позволяют заключить, что активация скелетных мышц посредством целенаправленного электростимуляционного воздействия может быть использована для изменения функциональных свойств мышечного аппарата человека. Перед специалистами, работающими над изучением влияния различных по своей природе стимуляционных воздействий на свойства скелетных мышц, неизменно встает вопрос об использовании вызванных стимуляцией структурами ЦНС изменений свойств мышц при осуществлении основного соревновательного упражнения. Этот вопрос вполне правомерен, поскольку сформированная в результате систематических тренировочных занятий координационная структура двигательного действия, обеспечиваемая деятельностью структур ЦНС, должна быть скорректирована с учетом тех изменений свойств или приобретенных качеств мышцы, которые вызваны стимуляционным воздействием. Указанное обстоятельство выдвигает задачу поиска методики электростимуляции, которая бы минимально влияла на координационную структуру сформированного соревновательного упражнения.

Попытка решить поставленную выше задачу была предпринята в ВЛГАФК при проведении экспериментов, предусматривающих электрическую стимуляцию спинного мозга спортсменов во время бега на тредбане с целью повышения их скоростно-силовых качеств (Р.М. Городничев, Е.А. Михайлова, В.Н. Шляхтов и др., 2013). Теоретической основой экспериментов послужили современные представления о механизмах регуляции естественных локомоций (ходьбы, бега). Хорошо известно, что в регуляции локомоций существенное значение имеет активность нейрональных сетей интернейронов спинного мозга, расположенных в шейном и поясничном утолщениях. Их принято называть генераторами шагательных движений (ГШД). Такие нейрональные сети имеются у всех млекопитающих, в том числе и у человека (В.С. Гурфинкель и др., 1998; Y. Gerasimenko et al., 2010). Показано, что активация генератора шагательных движений может быть вызвана различными неинвазивными способами: вибрацией мышц ног (В. Гурфинкель и др., 1998), электромагнитной стимуляцией сегментов поясничного отдела спинного мозга (Р.М. Городничев и др., 2010, 2012), чрескожной электрической стимуляцией спинного мозга (Р.М. Городничев и др., 2012).

Каждый из названных методов вызова двигательной активности имеет свои особенности. Вибростимуляция мышц вызывает движения лишь в тазобедренном и коленном суставах. Технические возможности электромагнитного стимулятора позволяют воздействовать на спинной мозг в течение 15–20 с и, следовательно, активировать ГШД на непродолжительное время. Чрескожная электростимуляция спинного мозга легко переносится испытуемыми и может обеспечить инициацию непроизвольных движений во всех суставах нижних конечностей длительное время. Предполагается, что чрескожная электрическая стимуляция активирует шагательный генератор главным образом через входящие в спинной мозг афференты дорсальных корешков и повышает возбудимость нейрональной локомоторной сети (Р.М. Городничев и др., 2012). Поэтому нами предпринята попытка использовать описанные выше особенности электростимуляционного воздействия на спинной мозг для изменения функциональных свойств моторной системы. Конкретная цель настоящего исследования состояла в изучении влияния электрической стимуляции спинного мозга, проводимой непосредственно во время бега на тредбане, на скоростно-силовые способности спортсменов.

В эксперименте приняли участие 12 студентов Великолукской государственной академии физической культуры и спорта (ВЛГАФК), специализирующихся в беге на короткие дистанции, которые были разделены на 2 группы: контрольную (КГ) и экспериментальную (ЭГ), по 6 человек в каждой. Проведение эксперимента было разрешено комитетом по этике ВЛГАФК. Все испытуемые были предупреждены об условиях исследования и дали письменное согласие на участие в нем в соответствии с Хельсинской Декларацией и нормами российского и международного права.

Эксперимент состоял из 2-х тренировочных микроциклов, по 5 дней каждый. Испытуемые обеих групп ежедневно выполняли повторную беговую нагрузку, которая включала в себя 5 повторений 8-секундного бега с максимальной скоростью на беговой дорожке (HP Cosmos Saturn), находящейся в пассивном режиме. Время выполнения беговой работы в одном повторении было выбрано в соответствии с биохимическими основами развития скоростно-силовых качеств. Очередное повторение тренировочного отрезка спортсмены выполняли только после того, как ЧСС достигала уровня 100–110 уд/мин. Контроль ЧСС осуществлялся с помощью мониторов сердечного ритма Polar.

Испытуемым ЭГ во время бега проводилась непрерывная чрескожная электрическая стимуляция спинного мозга (ЧЭССМ) на уровне T11-T12 и T12-L1 с помощью двухканального стимулятора КУЛОН (ГУАП, СПб). Частота электростимуляции составляла 30 Гц, сила стимула подбиралась индивидуально для каждого обследуемого. Прямоугольные биполярные стимулы длительностью 0,5 мс заполнялись несущей частотой 10 кГц для предотвращения болевых ощущений. Испытуемые КГ электростимуляцию не получали.

Протокол исследования включал фоновое исследование максимальной изометрической силы мышц голени при подошвенном сгибании стопы, скоростно-силовых возможностей мышц голени, максимальной анаэробной мощности (МАМ). Повторное исследование этих же параметров проводилось после 5-ти и 10-ти дней тренировки. Во время беговой нагрузки регистрировалась электрическая активность (ЭМГ) мышц бедра и голени.

Для оценки максимальной произвольной изометрической силы (МПС) мышц голени использовался мультисуставной комплекс Biodex. Спортсмен находился в кресле, правая нижняя конечность фиксировалась при угле в 110° – в коленном и 90° – в голеностопном суставе, стопа другой ноги располагалась в упоре с углом 90° в коленном и голеностопном суставах. Спортсмены выполняли сгибание и разгибание стопы в голеностопном суставе (т. н. подошвенное сгибание). Выполнялись три попытки с периодом отдыха 30 с. Засчитывался результат лучшей попытки.

Оценка скоростно-силовых возможностей мышц голени осуществлялась также с использованием комплекса Biodex. Развиваемое испытуемыми усилие составляло 80 % от их индивидуальной величины МПС. Испытуемые выполняли максимальное количество подошвенных сгибаний стопы в течение 11 с, с траекторией движения в диапазоне 35°. Длительность выполнения теста равнялась среднему времени пробегания дистанции 100 м в группах исследуемых спортсменов. Таким образом, моделировались временные параметры соревновательного упражнения. Оценивались следующие показатели: общая работа (Дж), количество движений за 11 с (раз) и амплитуда движений (градусы).

В начале каждого экспериментального дня после предварительной разминки, а также по окончании тренировки спортсмены выполняли тестовое подошвенное сгибание стопы за 11 с на комплексе Biodex.

Максимальная анаэробная мощность определялась с помощью 10-секундного модифицированного теста Вингейта. Для проведения теста использовался велоэргометр MONARK ERGOMEDIC 894E (Швеция). На колесо устанавливалась нагрузка 7,5 % от массы спортсмена. Спортсмен адаптировался к велоэргометру: ноги закреплялись на педалях, высота седла подбиралась индивидуально. Вначале выполнялась разминочная нагрузка – педалирование в течение 0,5–1,0 мин при комфортной частоте вращения педалей. После команды выполнялся быстрый набор оборотов и педалирование с максимально возможной для спортсмена мощностью в течение 10 с. Оценивались пиковая, средняя (за 10 с) и минимальная мощность, а также ее падение.

Статистическую обработку полученных результатов проводили с использованием однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA one way), и однофакторного дисперсионного анализа для повторных измерений (One-way Repeated Measures ANOVA).

Сравнение результатов теста по оценке максимального количества подошвенных сгибаний стопы представлено в таблице 7.1. Величина общей работы перед началом эксперимента в контрольной группе была несколько выше, чем в экспериментальной, количество движений и их диапазон также были больше в КГ, но достоверных различий не выявлено (р>0,05).

Таблица 7.1

Показатели теста подошвенного сгибания стопы в исследуемых группах (М± m)

Примечание: * – достоверность различий p<0,05 относительно фона.

После 5 дней тренировок в КГ количество общей работы увеличилось по сравнению с фоном на 8,95 %; после 10 дней среднегрупповое значение общей работы было выше фонового на 8,98 % (p>0,05). В ЭГ 5-дневная тренировка привела к увеличению общей работы на 19,9 % (p>0,05), после 10 дней – на 27,7 % (p<0,05). Таким образом, испытуемые ЭГ после 10 тренировочных дней проделывали более значительный объем общей работы.

Количество движений, выполняемых за 11 с в КГ на протяжении двух недель тренировок было выше фоновых значений.

После 5 тренировочных дней увеличение составляло 11,8 %, после 10 – 22,3 % (p<0,05). Как и в КГ, количество движений, выполняемое за 11 с в ЭГ, превышало фоновые показатели на протяжении всего времени эксперимента. После 10 дней прирост составил 35,4 % (p<0,05). Следовательно, увеличение количества движений в ЭГ было на 13,1 % больше, чем в КГ.

Амплитуда движений в голеностопном суставе во время выполнения подошвенного сгибания стопы в КГ после 5 дней была ниже фонового значения на 2,7 %, а после 10 дней показатель оставался ниже на 5,4 % (p>0,05).

Амплитуда движений в ЭГ после 5 дней тренировок практически не отличалась от фоновых показателей, после 10 дней незначительно повысившись – на 1,4 % (p>0,05). Таким образом, у бегунов КГ с увеличением количества движений через 10 дней тренировки наблюдалась тенденция к уменьшению их амплитуды, а спортсмены ЭГ выполняли большее количество движений при практически неизменной амплитуде.

При анализе динамики общей работы, выполняемой спортсменами в тесте подошвенного сгибания стопы ежедневно до нагрузки, в контрольной группе выявлен волнообразный характер изменений (рис. 7.1). Достоверное увеличение показателя относительно фона было зарегистрировано только на 6-й тренировочный день.

Рис. 7.1. Динамика общей работы при подошвенном сгибании стопы перед тренировочной нагрузкой * – достоверность различий относительно фона p<0,05

Изменения общей работы в экспериментальной группе носили несколько иной характер. В первую неделю тренировок общая работа увеличилась, с незначительным снижением на 5-й день. С 6-го по 10-й день значения общей работы были достоверно выше, чем на первой неделе тренировок. Значительных колебаний этого показателя в течение второго микроцикла не отмечалось.

При оценке максимальной анаэробной мощности в тесте МАМ анализировались относительные показатели с учетом массы тела спортсменов. Статистически достоверных различий в показателях максимальной анаэробной мощности между двумя исследуемыми группами в начале эксперимента выявлено не было (табл. 7.2).

Таблица 7.2

Показатели теста МАМ (Вт/кг) в течение эксперимента в исследуемых группах (М± m)

Примечания: * – достоверность отличий p<0,05 относительно фона, # – достоверность различий p<0,05 между группами.

Пиковая мощность в контрольной группе практически не изменилась как после первой, так и после второй недели тренировки. После 5 тренировочных дней увеличение составило 0,1 %, после 10-ти – 0,7 % (р>0,05). Средняя мощность за 10 с также изменялась незначительно – после 5 дней увеличение составляло 0,4 %, спустя 10 – 1,8 % (р>0,05). Минимальная мощность после 5-го тренировочного дня снизилась на 6,3 % (р>0,05), а после 10-го – достоверно увеличилась по сравнению с фоном на 14,6 % (p<0,05). Показатель снижения мощности за 10 с статистически значимо не изменился.

Пиковая мощность в экспериментальной группе после 5 тренировочных дней увеличилась на 3,2 %, а после 10-ти – на 4,4 % (р>0,05). Средняя мощность за 10 с изменялась незначительно, увеличение после 10 дней составило 1,8 % (р>0,05). Минимальная мощность после 5-го тренировочного дня практически не изменилась – увеличение составило 0,2 % (р>0,05), а после 10-го дня достоверно увеличилась по сравнению с фоном на 23,4 % (p<0,05). Следовательно, в ЭГ величина минимальной мощности за 10-дневную тренировку увеличилась на 8,8 % по сравнению с КГ.

При обсуждении возможных механизмов влияния ЧЭССМ на функциональные свойства моторной системы обращает на себя внимание факт увеличения амплитуды ЭМГ мышц бедра и голени при беге на дорожке, выполняемом в условиях электростимуляционного воздействия, по сравнению с бегом без стимуляции. Так, амплитуда правой икроножной мышцы при беге в обычных условиях составляла 203мкВ, а при беге на фоне чрескожной электростимуляции – 280мкВ. Этот факт свидетельствует об увеличении нейрональной активности мотонейронного пула данной мышцы под влиянием ЧЭССМ. Следовательно, электростимуляция спинного мозга вызывает активацию дополнительного количества мотонейронов в процессе каждого тренировочного занятия. Следовые процессы, связанные с многократной активацией дополнительного числа мотонейронов и увеличением частоты их импульсации, вероятно, обеспечивают более значительное повышение скоростно-силовых свойств у скелетных мышц испытуемых экспериментальной группы.

Таким образом, полученные экспериментальные факты указывают на возможность развития скоростно-силовых качеств спортсменов с помощью методики электростимуляции спинного мозга, осуществляемой непосредственно во время выполнения произвольных движений.

Использование электрической стимуляции мышц и нервных структур связано с необходимостью наложения электродов, подготовкой кожного покрова и другими методическими операциями (манипуляциями), требующими значительного времени. Таких ограничений не имеет методика электромагнитной стимуляции, которая также используется для активации нервных структур и мышц.

В 1965 г. была впервые продемонстрирована возможность активации периферических нервов человека с одновременной регистрацией мышечного сокращения у 6 добровольцев с помощью переменного магнитного поля длительностью 300 мс и пиковым напряжением 2000–3000 Дж (R. G. Bickford, B. D. Flemming, 1965). Стимуляторы того времени, генерирующие переменное магнитное поле, имели существенные конструктивные недостатки, что в значительной степени снижало возможности и эффективность исследования нервных структур и мышечного аппарата. Группа ученых Шеффилдского университета под руководством A.T. Баркера проводила интенсивные исследования по совершенствованию конструкции электромагнитного стимулятора и сумела создать серию стимулирующих устройств, обладающих достаточной мощностью для активации моторной коры головного мозга непосредственно через черепную коробку, а также для возбуждения спинного мозга, периферических нервов и мышечного аппарата (A.T. Barker et al.,1985). В 1985 г. электромагнитные стимуляторы появились на рынке медицинской техники, и за довольно короткое время стимуляция разных отделов ЦНС, периферических нервов и мышечного аппарата посредством переменного магнитного поля стала общедоступным методом (С.С. Никитин, А.Л. Куренков, 2003; 2006).

Электромагнитная стимуляция – это стимуляция нервной ткани без прохождения электрического тока через стимулирующие электроды и кожу. В ходе этого процесса в результате магнитной индукции в глубине тканей происходит генерация переменного электрического поля, которое вызывает появление в них импульса тока, т. е. процесса возбуждения стимулируемой ткани (Р.Ф. Гимранов, 2002).

Все современные электромагнитные стимуляторы состоят из мощного конденсатора, стимулирующей катушки (койла) и блока управления. Конденсаторы высокого напряжения заряжаются электрическим током большой силы (до 20 кА). Из конденсатора электроток направляется в стимулирующую катушку, где и происходит генерация переменного магнитного поля большой мощности. Максимальная мощность магнитного поля может достигать 10 Тесла (Т). По причине обеспечения необходимых мер безопасности при проведении соответствующих исследований наибольшее распространение получили стимуляторы, генерирующие максимальное магнитное поле в 2,0–2,5 Т. В момент подачи стимула, вследствие деформационных изменений, в катушке возникает характерный щелчок, иногда до 100–120 дБ (C. Brunhoizi et al., 1993; Е.Б. Лысков, 2001; Р.М. Городничев и др., 2009). Этот факт необходимо учитывать в процессе исследований.

Между электромагнитной и электрической стимуляцией существует ряд отличий. При электрической стимуляции импульс воздействует на ткани организма через накожные, игольчатые или имплантированные электроды (М.Б. Гехт, 1990; М.Б. Гехт и др., 1997; В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001). При электромагнитной стимуляции в результате магнитной индукции в глубине тканей генерируется электрическое поле, которое, в свою очередь, вызывает появление разности потенциалов и прохождение импульса. Магнитное поле возбуждает нервную ткань только при наличии «посредника» в виде индуцированного электрического поля (А.Т. Barker, 1985).

Появление технически совершенных стимуляторов позволило использовать электромагнитную стимуляцию для активации различных структур ЦНС, периферических нервов и мышц. В клинике стимуляция разных отделов коры головного, спинного мозга и периферических нервов с помощью переменного магнитного поля стала довольно доступным методом, занявшим свою нишу в диагностике и лечении неврологических заболеваний, нейрохирургическом мониторинге, в педиатрии, урологии, психологии и других сферах (С.С. Никитин, А.Л. Куренков, 2003; Л.Р. Зенков, 2004; P.T. Huerta, B.T. Volpe, 2009).

Использование электромагнитной стимуляции нервных структур человека в медицине с диагностическими и лечебными целями связано с определенными преимуществами этого метода перед традиционной электрической стимуляцией головного и спинного мозга, периферических нервов и мышц. Переменное магнитное поле проникает через любые анатомические структуры без каких-либо изменений, поэтому обеспечивает возбуждение тканей, которые прикрыты костными и мышечными образованиями. Электромагнитная стимуляция не сопровождается появлением болевых ощущений, поскольку в этом случае интенсивность индуцированного электрического поля слишком мала для активации болевых рецепторов. Такая стимуляция не требует предварительной обработки кожного покрова, а возможность ее использования с некоторого расстояния позволяет применять этот метод при наличии у обследуемых повязок, инфекционных процессов, открытых ран. Свободное перемещение стимулирующей катушки обеспечивает быстрый поиск оптимальной точки стимуляции (M. Inghillery et al., 1989; Р.Ф. Гимранов, 2002; В.П. Куликов и др., 2004).

Методика стимуляции переменным магнитным полем применена для оценки функционального состояния нервно-мышечного аппарата спортсменов (Р.М. Городничев и др., 2006, 2008; Е.А. Пивоварова, 2012). В этих работах изучались длительность периода молчания и параметры моторных ответов (ВМО) различных скелетных мышц, вызываемые стимуляцией коры головного мозга и сегментов спинного мозга у лиц, адаптированных к напряженной мышечной деятельности разной направленности. В процессе этих исследований установлена зависимость максимальной амплитуды ВМО и порогов возбуждения от направленности физических нагрузок и уровня квалификации спортсменов.

Результаты исследований, показавшие возможность активировать мышечную активность посредством интенсивного электромагнитного стимула, послужили основой для планирования и проведения экспериментов по изучению влияния систематической электромагнитной стимуляции скелетных мышц на проявление силовых способностей у здоровых лиц. Такие исследования впервые были проведены специалистами Великолукской государственной академии физической культуры и спорта в октябре 2006 г. (Р.М. Городничев и др., 2007). В этом исследовании участвовали 28 здоровых испытуемых в возрасте 18–23 лет, на которых изучалось влияние ритмической электромагнитной стимуляции лучевого сгибателя кисти на параметры его сокращения и ЭМГ-характеристики. Испытуемым ежедневно в течение 5 мин наносили десять пачек электромагнитных стимулов с частотой 17 Гц и силой магнитной индукции 0,8 Т. Стимуляция осуществлялась в состоянии относительного мышечного покоя на протяжении восьми дней, интервал отдыха между пачками стимулов составлял 50 с. В результате проведенных исследований установлено, что после восьми дней применения ежедневной ритмической магнитной стимуляции лучевого сгибателя кисти произвольная максимальная сила возросла на 21,4 %, тогда как в контрольной группе достоверных изменений среднегрупповых значений максимальной силы в течение исследования не произошло. Восстановление величины максимальной силы до исходных значений наблюдалось лишь на десятые сутки после прекращения сеансов ритмической магнитной стимуляции (Р.М. Городничев и др., 2007).

Таким образом, электромагнитная стимуляция скелетных мышц в состоянии относительного мышечного покоя может повышать силовые способности человека. При подобного вида стимуляционной тренировке необходимо воздействовать на мышцу достаточно мощными стимулами. К сожалению, даже новейшие магнитные стимуляторы способны генерировать лишь определенное количество интенсивных стимулов в пачке из-за перегревания катушки. Вместе с тем, электромагнитный стимул, наносимый в процессе сокращения, может увеличить развиваемое мышцей усилие. В этом случае требуется менее значительное по силе электромагнитное воздействие на мышцу. С учетом данного обстоятельства и анализа сведений литературы о влиянии магнитной стимуляции на функциональные свойства скелетных мышц было выдвинуто предположение о возможности изменения силовых способностей мышц посредством магнитного воздействия на мышцы-агонисты двигательного действия в процессе его непосредственного выполнения. Для проверки этого предположения в ВЛГАФК проведена специальная серия исследований (А.Г. Беляев, 2015).

В серии экспериментов приняли участие 18 здоровых мужчин в возрасте 19–28 лет, которые дали письменное информированное согласие на участие в исследованиях. Условия проведения эксперимента были одобрены комитетом по биоэтике ВЛГАФК.

Испытуемые были разделены на две группы – контрольную (КГ) и экспериментальную (ЭГ) – по 9 чел. в каждой. Всем испытуемым предлагалось выполнять плантарную флексию стопы (концентрическое сокращение) на мультисуставном комплексе Biodex в течение 15 тренировочных дней с усилием 80 % от максимального вращательного момента. В каждом тренировочном занятии выполнялось 10 мышечных сокращений. Время отдыха между движениями составляло 50 с. Длительность одиночного цикла плантарной флексии стопы составляла 5 с, амплитуда движения равнялась 40°. Исследуемые выполняли концентрическое сгибание в голеностопном суставе в положении сидя. Угол в коленном суставе составлял 110°, голова располагалась на подголовнике кресла, руки были свободно скрещены на животе, голень и коленный сустав жестко фиксировались, голеностопный сустав оставался подвижным, стопа опиралась на платформу комплекса. Биологическая обратная связь о мышечном сокращении обеспечивалась посредством цветного графического монитора с высоким разрешением, отображающего весь ход подготовки и выполнения сокращений. Значения максимального вращательного момента рассчитывались предварительно и индивидуально из трех максимальных сокращений с интервалом отдыха 30 с. До проведения контрольных испытаний каждый исследуемый выполнял несколько тренировочных движений для коррекции прилагаемых усилий и ритма выполняемого движения.

Испытуемым экспериментальной группы во время выполнения плантарной флексии наносились электромагнитные стимулы с помощью магнитного стимулятора Magstim Rapid 2. Использовалась катушка диаметром 50 мм. Магнитная стимуляция проводилась на икроножную мышцу. Частота стимуляции составляла 5 Гц, мощность (50 % от максимального выхода магнитного стимулятора) -1,8 Тесла, время – 5 с. Испытуемые контрольной группы выполняли аналогичные серии тренировочных занятий с экспериментальной группой, но их мышцы не подвергались электромагнитному воздействию. Проведению 15 основных тренировок предшествовали два вводных занятия, в процессе которых испытуемые обучались правильно выполнять плантарную флексию стопы и знакомились с тестовыми процедурами.

У испытуемых обеих групп в дни контрольных тестирований регистрировались: максимальный силовой момент на комплексе Biodex, H-рефлекс и M-ответ мышц голени. Во время выполнения произвольного максимального силового момента записывалась биоэлектрическая активность икроножной мышцы (медиальная головка), камбаловидной, передней большеберцовой. H-рефлексы и M-ответы икроножной и камбаловидной мышц вызывались по традиционной методике с помощью 8-канального электронейромиографа («Нейро-МВП-8», 2006). При анализе данных учитывалась максимальная величина вращательного момента из трех попыток.

В процессе этого эксперимента было проведено 9 контрольных тестирований для наблюдения за динамикой исследуемых параметров. Первое тестирование выполнено до начала тренировок для определения исходных показателей, последующие три тестирования – после 5, 10, и 15 тренировочных дней, а также 5 тестирований – на 3-й, 6-й, 13-й, 24-й и 35-й дни после прекращения тренировочных занятий.

Статистическая обработка результатов исследования проводилась при помощи стандартных компьютерных программ Microsoft Office Excel 2010 и Statistica 10.

Результаты исследования силовых возможностей испытуемых показали, что исходные величины максимального вращательного момента в контрольной и экспериментальной группах достоверно не отличались и составляли 119,3 ± 5,3 Н × м и 124 ± 8,8 Н × м соответственно (табл. 7.3). Этот факт свидетельствует о практически равных силовых возможностях исследуемых сравниваемых групп на момент начала эксперимента. Наблюдались значительные индивидуальные особенности в проявлении силовых возможностей у испытуемых обеих групп. Так, испытуемый контрольной группы З.П. развил усилие в 150,0 Н × м, что выше среднегруппового значения этой группы на 30,7 Н × м. В экспериментальной группе наибольший вращательный момент зарегистрирован у Р.В. – 165,0 Н × м. Он на 41,0 Н × м превышал среднегрупповую величину.

Таблица 7.3

Величина вращательного момента исследуемых групп (M±m, n=18), Н × м

Примечания: * достоверность различий между соответствующим параметром и его исходной величиной (р < 0,05).

В результате анализа эффектов 15-дневной тренировки установлено, что величина прироста максимального вращательного момента (МВМ) зависела от количества тренировочных занятий, проведенных испытуемыми контрольной и экспериментальной групп (рис. 7.2). После пяти дней тренировки максимальный вращательный момент в контрольной группе увеличился в среднем на 9,5 %, после десяти – на 28,2 %, после пятнадцати – на 32,5 % в сравнении с исходными значениями (р<0,05).

Рис. 7.2. Среднегрупповые показатели прироста силового вращательного момента в голеностопном суставе

В экспериментальной группе прирост силовых возможностей был значительнее. По истечении пяти тренировочных дней с применением магнитной стимуляции мышц максимальный вращательный момент у испытуемых экспериментальной группы увеличился на 24,9 %, после десяти – на 52,3 %, а после пятнадцати – на 51,9 % по сравнению с фоновыми величинами. Таким образом, прирост силовых возможностей в экспериментальной группе был больше в среднем на 15,4 %, 24,1 % и на 19,4 %, соответственно, чем в контрольной группе (во всех случаях р<0,05).

Более значительное увеличение МВМ в экспериментальной группе сопровождалось изменениями электрической активности мышц (ЭМГ), зарегистрированной в процессе максимального вращательного момента (табл. 7.4).

Таблица 7.4

Параметры электромиограммы скелетных мышц голени (M±m, n=18)

Примечание: * p < 0,05 – достоверность различий между соответствующим параметром и его исходной величиной.

Амплитуда и частота электроактивности икроножной и камбаловидной мышц в экспериментальной группе возрастала в большей степени по сравнению с динамикой этих параметров у испытуемых контрольной группы. Прирост амплитуды ЭМГ икроножной мышцы у испытуемых экспериментальной группы после пяти тренировочных занятий был больше на 24,1 %, после десяти – на 37,0 %, а после пятнадцати – на 65,8 %, чем в контрольной группе (во всех случаях р<0,05). Частота ЭМГ названной мышцы достоверно увеличилась на 14,3 %, 45,4 % и 74,2 % соответственно по сравнению с приростом этого параметра в контрольной группе. Амплитуда и частота электроактивности передней большеберцовой мышцы статистически значимо не изменялась у испытуемых обеих групп на протяжении всех 15 тренировочных занятий.

По характеристикам электроактивности мышц голени, представленным в таблице 7.4, можно заключить, что амплитуда и частота ЭМГ икроножной и камбаловидных мышц у испытуемых экспериментальной группы в подавляющем большинстве тестов была ниже показателей контрольной группы. Заметим, что МВМ у исследуемых экспериментальной группы был выше по сравнению с представителями контрольной группы. Следовательно, им требовались более низкие величины частоты и амплитуды ЭМГ мышц голени для развития более значительного по величине мышечного усилия.

Амплитуда максимального Н-рефлекса является одной из наиболее важных характеристик функционального состояния спинальных мотонейронов, поскольку отражает их рефлекторную возбудимость. Анализ полученных результатов позволил установить, что достоверное изменение амплитуды Н-рефлекса наблюдалось только у испытуемых экспериментальной группы. В этом случае, по сравнению с исходными величинами, амплитуда Н-рефлекса икроножной мышцы выросла под влиянием стимуляционных тренировок на 30,1 %. Статистически значимых различий в амплитуде максимального М-ответа скелетных мышц голени у испытуемых обеих групп не наблюдалось.

Обнаруженный нами факт увеличения амплитуды и частоты ЭМГ мышц-агонистов при выполнении максимальных произвольных сокращений у испытуемых контрольной и экспериментальной групп на фоне недостоверных изменений амплитуды

M-ответа дает основания предположить, что прирост силовых возможностей в обеих группах связан преимущественно с модуляцией нисходящей нервной импульсации к спинальным мотонейронам под влиянием тренировочных занятий. Существенное значение в этом случае имеет и формирование оптимальной координационной структуры выполняемого произвольного движения, поскольку хорошо известно, что при реализации силовых тренировочных программ первоначальный прирост силы скелетных мышц достигается прежде всего за счет совершенствования соответствующего двигательного навыка. Очевидным свидетельством совершенствования координационной структуры выполняемого в нашем исследовании двигательного действия является повышение электроактивности мышц-агонистов и отсутствие каких-либо изменений активности антагониста, т. е. улучшение координации в системе мышц агонист-антагонист.

При анализе потенциальных механизмов более значительного прироста силовых возможностей у испытуемых экспериментальной группы целесообразно рассмотреть три возможные причины такого явления: 1) улучшение микроциркуляции в тканях мышцы под влиянием электромагнитной стимуляции; 2) изменение свойств нервно-мышечных синапсов; 3) активация высокопороговых (быстрых) двигательных единиц мышц.

Первое объяснение может быть принято во внимание, так как имеются данные из литературы об улучшении микроциркуляции в тканевых структурах мышцы при воздействии на нее электромагнитными стимулами (В.И. Сысоева, 2006). Улучшенная микроциркуляция может создавать оптимальные условия для изменения концентрации потенциалобразующих ионов на мембранах нервных и мышечных клеток, способствуя тем самым процессу деполяризации клеточных мембран и, следовательно, возникновению потенциала действия.

Известно, что ритмическая активация синапсов при электростимуляции приводит к разнообразным функциональным изменениям в нервно-мышечных синапсах, зависящим от силы, длительности и частоты стимуляционного воздействиями (В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001). Ритмическая активация вызывает повышение потенциала покоя (гиперполяризацию) мембраны пресинаптической части аксона и, таким образом, способствует увеличению амплитуды потенциала действия. Высокоамплитудный потенциал действия обеспечивает выброс большого количества медиаторов в синаптическую щель. К тому же, при ритмической активации в пресинаптической части аксона наблюдается увеличение запаса медиатора, готового к выделению. При электромагнитной стимуляции на уровне возбуждаемой структуры работают те же механизмы, что и при электрической стимуляции, а именно – прохождение электрического тока через мембрану возбудимой клетки, деполяризация которой приводит к появлению потенциала действия и дальнейшему его распространению по возбужденной структуре (С.С. Никитин, А.Л. Куренков, 2003). В связи с этим можно полагать, что применяемая в нашей работе электромагнитная стимуляция вызывала в нервно-мышечных синапсах изменения, аналогичные изложенным выше. Это обстоятельство дает основания предположить, что синаптические изменения, вызываемые электромагнитной стимуляцией, вероятно, могут создавать более благоприятные условия для активации двигательных единиц, функционирование которых и обеспечивает прирост силовых возможностей.

Хорошо известно, что основными факторами, обеспечивающими повышение силы произвольного сокращения скелетных мышц, являются рекрутирование быстрых ДЕ и увеличение частоты их импульсации (В.С. Гурфинкель, Ю.С. Левик; 1985; Р.М. Городничев 2005; M.N. Stone et al., 2007). ДЕ этого типа характеризуются высоким порогом возбудимости, содержат более значительное количество мышечных волокон и вносят больший вклад в напряжение мышцы, чем низкопороговые (медленные) единицы. Активация высокопороговых ДЕ происходит лишь при больших по величине мышечных усилиях. Вместе с тем имеются сведения, что при электрической стимуляции мышцы эти ДЕ активируются уже при незначительном раздражении, т. е. в этом случае проявляют себя как низкопороговые (Я.М. Коц, 1971). Следовательно, и под влиянием электромагнитной стимуляции, наносимой на мышцу в момент ее сокращения, будут активироваться высокопороговые ДЕ, которые в обычных условиях не вступают в работу. Их активность обеспечивает дополнительный прирост силовых возможностей мышцы, и вследствие следовых процессов эта приобретенная сила будет сохраняться определенное время.

У испытуемых ЭГ силовая тренировка, сопровождаемая электромагнитной стимуляцией мышц, приводила также к достоверному увеличению амплитуды H-рефлекса икроножной мышцы, что является свидетельством повышения рефлекторной возбудимости соответствующего мотонейронного пула спинного мозга. Можно полагать, что более значительная нисходящая нервная импульсация, адресованная к мотонейронному пулу с повышенной возбудимостью, инициирует рекрутирование дополнительных двигательных единиц, активность которых может быть еще одним фактором, обеспечивающим больший прирост силовых возможностей у испытуемых экспериментальной группы по сравнению с контрольной.

Для теории и практики силовой подготовки представляет несомненный интерес, насколько долго сохраняется эффект силовых тренировок после их прекращения. По окончании тренировок силовой направленности в экспериментальной и контрольной группах зарегистрировано последовательное изменение величины максимального вращательного момента (рис. 7.3).

Выявлено, что на третий и шестой день после прекращения силовых тренировок величина максимального вращательного момента увеличилась в обеих группах по сравнению с 15-м днем тренировок и с исходным уровнем. Так, в контрольной группе прирост по сравнению с фоновыми значениями составил к третьему дню окончания тренировок 40,0 %, а к шестому – 41,6 %; в экспериментальной группе – 53,3 % и 59,9 % соответственно. Среднегрупповой прирост вращательного момента после прекращения тренировок с применением магнитной стимуляции в экспериментальной группе на шестой день после окончания тренировок был выше на 18,3 % по сравнению с контрольной группой (р<0,05). Этот факт указывает на более значительный эффект тренировок с применением магнитной стимуляции мышц.

Рис. 7.3. Среднегрупповые показатели силового вращательного момента в голеностопном суставе после прекращения тренировок * – достоверность различий при p<0,05, по оси абсцисс – дни после прекращения силовых тренировок, по оси ординат – величина МВМ дана в сравнении с исходными значениями

Повышенные под влиянием тренировки величины амплитуды и частоты электроактивности исследуемых мышц, регистрируемой в процессе максимального усилия, сохранялись до шестого дня после прекращения тренировок на развитие силы мышц голени. Так, амплитуда электроактивности икроножной мышцы у испытуемых контрольной группы на шестой день после прекращения силовых тренировок была больше на 50,0 % по сравнению с фоновыми значениями, а амплитуда ЭМГ камбаловидной – на 32,6 %. У испытуемых экспериментальной группы амплитуда ЭМГ икроножной и камбаловидной мышц на шестой день после прекращения тренировок по развитию силы с проведением магнитной стимуляции превышала исходные величины на 90,8 % и 50,9 % соответственно. Следует отметить, что в обеих группах прирост амплитуды ЭМГ камбаловидной мышцы на 13-й день после прекращения силовых тренировок был выше по сравнению с шестым днем: в контрольной группе – на 12,0 % (р=0,01), а в экспериментальной – на 21,2 %. Амплитуда электроактивности икроножной и камбаловидной мышц в обеих группах снижалась при тестировании через 24 дня после прекращения силовых тренировок и в еще большей степени – при тестировании на 35-й день после окончания тренировочных занятий. Так, в контрольной группе амплитуда ЭМГ икроножной мышцы уменьшилась на 24-й день – на 20,2 % (р=0,03), на 35-й – на 28,7 % (р=0,03), а в камбаловидной мышце – на 15,6 % (р=0,04) и 22,4 % (р=0,007) по сравнению с шестым днем окончания силовых тренировок. У обследуемых экспериментальной группы амплитуда ЭМГ икроножной мышцы уменьшилась на 24-й день на 22,9 % (р=0,01), на 35-й – на 26,8 %, а в камбаловидной мышце – на 10,7 % и 12,2 % соответственно. Сопоставляя описанные выше результаты и данные рисунка 8.3, можно отметить, что такой спад логичен, поскольку величина максимального вращательного момента к 24-му дню после прекращения силовых тренировок значительно снизилась в обеих группах.

Таким образом, увеличение силовых возможностей, достигнутое при магнито-стимуляционной тренировке, сохранялось достаточно долгое время. Возвращение исследуемых параметров электроактивности мышц голени при реализации максимального вращательного момента к исходному уровню происходило на 35-й день после окончания тренировочных занятий.

В результате проведенных в ВЛГАФК исследований предложены новые методические подходы для развития мышечной силы посредством чрескожной электрической стимуляции спинного мозга и электромагнитной стимуляции мышц-агонистов во время их произвольного сокращения. Технические параметры стимуляторов, генерирующих электрические или электромагнитные стимулы, позволяют безболезненно стимулировать скелетные мышцы и активировать высокопороговые двигательные единицы, которые в обычных условиях не вовлекаются в работу. Предлагаемые методы могут быть использованы как дополнительные средства тренировочного воздействия в тех видах спорта, в которых результат зависит от силовых способностей.

Глава 8

Тренировка силы в пожилом возрасте

Изменения силовых способностей у пожилых людей. Многими экспериментальными исследованиями доказано, что по мере биологического старения человека его силовые способности значительно понижаются (D.A. Skelton et al., 1994; А.Дж. Мак-Комас, 2001). Так, в зависимости от условий исследования (поперечное или лонгитудинальное сравнение), возраста исследуемой группы (пожилые или очень пожилые), состояния здоровья (т. е. наличие или отсутствие хронических заболеваний) и режима двигательной активности («сидячие» в сравнении с активными) сила, развиваемая при произвольном максимальном сокращении, уменьшается на 20–40 % в возрасте от 30 до 80 лет (W.R. Frontera et al., 1991; R. Merletti et al. 2002). Снижение максимальной силы при старении наиболее ярко выражено в мышцах нижних конечностей, в особенности у разгибателей коленного и голеностопного суставов (W.R Frontera et al., 1991; N.A. Lynch et al., 1999). Вероятно, это связано с понижением двигательной активности в пожилом возрасте, которое влияет главным образом на нижние конечности. Следует особо отметить, что максимальная сила, проявляемая при выполнении сокращений динамической формы, снижается у пожилых людей существенно больше, чем при статических усилиях.

Биологическое старение сопровождается не только уменьшением величины максимального сокращения, но также и снижением скорости его развития. Сокращения скелетных мышц становятся более медленными. Недавние исследования показали, что возрастное уменьшение взрывной силы превышает величину понижения максимальной силы с наибольшей потерей между седьмым и девятым десятилетиями жизни (C.J. McNeil et al., 2007). Такое понижение скорости развития силы наблюдалось при выполнении сокращений концентрического типа (С. Bosco, P.V. Komi, 1980; К. Hakkinen, А. Hakkinen, 1995; М. Izquierdo et al., 1999). C.J. McNeil с соавторами (2007) выявили уменьшение взрывной силы на 25 % у сгибателей стопы и бедра между третьей и седьмой декадами жизни. Это снижение увеличивалось в два последующих десятилетия таким образом, что обследуемые мужчины на девятом десятилетии своей жизни развивали скорость первоначального сокращения на 60 % меньше в сравнении с молодыми испытуемыми (средний возраст 26 лет).

Существуют разные мнения по поводу возраста, в котором произвольная максимальная сила начинает снижаться. Тем не менее работающие в этом научном направлении специалисты единодушны в том, что в период с 40 до 60 лет мышечная сила снижается незначительно. Результаты исследования A.A. Vandervoort, A.J. McComas (1986) свидетельствуют о ежегодном снижении силы сгибателей стопы на 1,3 % после достижения 52-летнего возраста.

Для разработки экспериментально обоснованных рекомендаций по поддержанию здоровья пожилых людей важно иметь точные представления о том, как способность к проявлению максимальной силы и мощности работы влияет на двигательную активность в повседневной жизнедеятельности, способность сохранять равновесие и количество падений. Были доказаны значительные взаимосвязи между взрывной силой разгибателей ног и проявлениями ежедневной двигательной активности: временем подъема на ступеньку, скоростью привычной и максимальной ходьбы, результатами 6-минутного теста ходьбы (J.F. Bean et al., 2002; M.L. Pythoff, D.H. Nielsen, 2007).

T.M. Manini с коллегами (2007) определили относительную силу мышц, обеспечивающих разгибание в коленном суставе, чтобы оценить степень риска возможного ограничения двигательной активности у пожилых лиц (возраст 70–79 лет). Оказалось, что женщины и мужчины с относительной силой в диапазоне 1,01-1,13 Н х м/кг-1 имели высокую степень риска, а обследуемые с величинами от 1,34 до 1,71 Н х м/кг -1 – невысокий риск ограничения их двигательной активности. В другой работе исследовали взаимосвязь между уровнем развития силы разгибателей ноги и сохранением равновесия в группе молодых (средний возраст 21 год), среднего возраста (40 лет) и пожилых (71 год) мужчин (М. Izquierdo et al., 1999). Авторы выявили, что невысокая способность быстро развивать силу у пожилых людей связана с понижением нервно-мышечной регуляции устойчивости вертикальной позы. У пожилых людей в период наибольшего количества падений также исследовали силу нижних конечностей и величину максимального вращательного момента как факторов, ограничивающих равновесие (М. Pijnappels et al., 2008). Оказалось, что величина измеренной максимальной изометрической силы позволяет точно дифференцировать пожилых людей, с которыми случались или нет падения. В недавних исследованиях ассиметрия силы мышц нижних конечностей была определена как фактор риска падений у пожилых (средний возраст 74 года) женщин (D.A. Skelton et al., 2002). Аргументируется, что ассиметрия активности мышц нижних конечностей, вероятно, больше всего наносит ущерб регуляции центра массы тела над ограниченной поверхностью опоры (Е. Pоrtegijs et al., 2006).

Механизмы снижения силовых способностей у людей пожилого возраста. Точно установлено наличие связи между величиной массы скелетной мышцы и силой, которую она способна генерировать (D.T Kirkendall, W.E.Garrett, 1998; L.M. Maltais et al., 2015). Следовательно, уменьшение массы скелетных мышц при старении должно определять связанную с возрастом потерю силы. Действительно, проведенные исследования выявили снижение массы скелетных мышц на 30–50 % у женщин и мужчин в период от 40 до 80 лет (J. Lexell et al., 1988; Н.Н. Акша et al., 2001). При исследовании методом магнитного резонанса разнородных образцов мышц у 468 мужчин и женщин в возрасте 18–88 лет установлено понижение скелетной мышечной массы тела, начинавшееся после достижения 30-летнего возраста (I. Janssen et al., 2000). Однако значительное ее снижение происходило лишь в конце пятого десятилетия. Потеря мышечной массы всего тела не зависела от его длины и была значительнее у мужчин, чем у женщин в абсолютных и относительных величинах по отношению к массе тела. Кроме того, наблюдалось более значительное снижение массы скелетных мышц с возрастом в нижней части тела и у мужчин и у женщин. Авторы высказали предположение, что мышцы нижних конечностей требуют большей двигательной активности (ходьбы, подъема на ступеньки), поэтому тот факт, что потери мышечной массы преобладают в нижней части тела, вероятно, может быть объяснен главным образом связанным с возрастом понижением физической активности.

Понижение мышечной массы при старении зависит от снижения общего числа мышечных волокон, уменьшения их объема и комбинаций этих двух факторов (J.A. Faulkner et al., 2007). Определенное значение в снижении мышечной массы также имеют изменения внутреннего расположения мышечных волокон (мышечной архитектуры).

Снижение мышечной массы происходит в меньшей степени, чем мышечной силы (А. Дж. Мак-Комас, 2001). В некоторых мышцах уменьшение объема волокон может существенно превышать процентное снижение площади поперечного сечения мышцы вследствие замены сократительных элементов жировой и соединительной тканями. Такая замена мышечной ткани объясняет причину меньшей величины усилия, развиваемого пожилыми людьми на единицу площади поперечного сечения мышцы, по сравнению с молодыми (A.A. Vandervoort, AJ. McComas, 1986).

M.V. Narici с соавторами (2003) исследовали длину пучка икроножной мышцы, а также угол, под которым пучки вставляются в ее жилистую оболочку в группе молодых (возраст 27–42 года) и пожилых (возраст 70–81 год) физически активных мужчин. Выявлено, что пучки икроножной мышцы пожилых людей были короче на 10 % в сравнении с молодыми исследуемыми. Кроме того, величина наклона пучков к жилистой оболочке была на 13 % меньше у пожилых лиц. Эти результаты определяются связанной с возрастом потерей саркомеров в системе их последовательных соединений. По данным M.V. Narici с коллегами (2003), такое снижение числа саркомеров приводит к ослаблению функции мышцы у пожилых людей, влияя на зависимость следующих взаимоотношений соответствующей мышцы: длина – сила; сила – скорость и мощность – скорость. Результаты старения проявляются не только в потере саркомеров в последовательных соединениях, но также в уменьшении саркомеров в параллели.

Понижение массы мышц до 50-летнего возраста зависит главным образом от уменьшения поперечного сечения отдельных волокон вследствие малоподвижного образа жизни (J. Lexell, С.С. Taylor, 1991). На более поздних этапах жизни дополнительная потеря мышечной массы определяется уменьшением числа мышечных волокон. J. Lexell с соавторами (1988) наблюдали уменьшение количества мышечных волокон в наружной широкой мышце бедра на 50 % у пожилых людей (возраст 50–80 лет). Снижение числа мышечных волокон в пожилом возрасте сопровождается инфильтрацией соединительной и жировой ткани (E. Edstrom, B. Ulfhake, 2005), а также изнашиванием сателитных клеток. V. Renault с коллегами (2002) отметили понижение пропорции сателитных клеток на 1,44-1,77 % у пожилых людей (возраст 74 года) по сравнению с молодыми (средний возраст 23 года). Понижение числа мышечных волокон и сателитных клеток у пожилых лиц происходит вследствие повышенной чувствительности их клеточных структур к процессу гибели ядер без потери самих клеток (S.E. Alway, Р.М. Siu, 2008). Уменьшение числа сателитных клеток оказывает двойной негативный эффект на мышечные волокна, приводящий к их старению: ослабление регенеративного потенциала скелетной мышцы и уменьшение способности стареющей мышцы отвечать гипертрофией на адекватные тренировочные нагрузки.

Вопрос о типе мышечных волокон, ответственных за нервномышечное старение, является довольно сложным. Исследования показывают, что волокна типа II более подвержены процессам старения, чем волокна типа I (J. Lexell et al., 1988; A.R. Coggan et al, 1992) (рис. 8.1).

Рис. 8.1. Функциональные изменения моторной системы человека при старении

J. Lexell с соавторами (1988) наблюдали понижение на 26 % размера волокон типа II в наружной широкой мышце бедра от 20 лет к 80 годам. Изучение методом биопсии икроножной мышцы у молодых (средний возраст 24 года) и пожилых (средний возраст 64 года) мужчин и женщин показало снижение на 13–31 % поперечной площади волокон типа 11а и 11в (A.R. Coggan et al., 1992).

Могут быть и другие механизмы, ответственные за понижение числа и размера скелетных мышечных волокон в пожилом возрасте. Понижение физической активности приводит к уменьшению размера мышцы, тогда как процесс гибели ядер в мышечных волокнах и разрушение нейронального входа в мышцу являются причиной понижения мышечных волокон типа II (T. J. Doherty, 2003; S.E. Alway, P.M. Siu, 2008). Уменьшение числа быстрых мышечных волокон является причиной последовательного устранения больших альфа-мотонейронов (S. Тегао et al., 1996). Снижение количества быстрых мотонейронов приводит к денервированию волокон типа II. Некоторые волокна становятся реинервированными аксональными ответвлениями небольших альфа-мотонейронов (M.R. Roos et al., 1997). В результате этого просходит увеличение иннервационного отношения в оставшихся медленных двигательных единицах (M.R. Roos et al., 1997). Волокна, которые не становятся ренеиннервируемыми, остаются денер-вированными и со временем погибают.

Исследования последних лет показали, что не потеря мотонейронов ответственна за снижение мышечной массы, а нарушение способности волокна к регенерации и реиннервации (Е. Ed-strom et al, 2007). Это аргументируется тем, что связанная с возрастом потеря мотонейронов относительно мала (10–15 %) и что такое понижение не может в полной мере объяснить уменьшение значительного количества мышечных волокон (В. Ulfhake et al., 2000). Кроме того, уменьшение количества и размера мышечных волокон скелетных мышц является также следствием регенерации самих волокон (Е. Edstrom, В. Ulfhake, 2005). Авторы предполагают, что хотя мотонейроны денервируют часть мышечных волокон, тем не менее через некоторое время интактные отростки этих нейронов пытаются реиннервировать разъединенные мышечные волокна. Так как пластичность моторных аксонов уменьшается при старении (В.М. Carlson, J.A. Faulkner 1998), то невозможность реиннервирования свободных волокон, в конечном итоге, может приводить к снижению общего количества мышечных волокон (Е. Edstrom et al., 2007).

Уменьшение способности развивать максимальную и взрывную силу у пожилых людей нельзя объяснить только снижением мышечной массы. Нейрональные факторы также определяют ослабление силовых возможностей в пожилом возрасте (M.R. Roos et al., 1999). Это положение доказано в экспериментах по изучению изменений функционального состояния различных структур моторной системы в процессе онтогенеза. Так, А. Macaluso с соавторами (2002) оценивали максимальный изометрический вращательный момент и регистрировали при этом поверхностную ЭМГ наружной широкой мышцы и двуглавой мышцы бедра у молодых (средний возраст 23 года) и пожилых (средний возраст 69 лет) здоровых женщин. Авторы зарегистрировали более низкие величины вращательного момента разгибателей и сгибателей колена у пожилых женщин в сравнении с молодыми, сопровождавшиеся значительным уменьшением потока нисходящих эфферентных импульсов к соответствующим мышцам-агонистам, а также увеличением коактивации антагониста при разгибании в коленном суставе. По мнению авторов, более высокие уровни коактивации антагониста приводят к ограничению силы, служат компенсаторным механизмом пониженной способности коактивации мыщцы-агониста, а также делают жестким суставной мышечный комплекс, таким образом обеспечивая большую устойчивость в поддержании вертикальной позы (А. Macaluso et al., 2002).

Снижение центрального нисходящего эфферентного драйва к мышце-агонисту может способствовать уменьшению числа активных двигательных единиц, понижению частоты разрядов отдельных моторных единиц и ухудшению синхронизации их активности (А. Macaluso et al., 2002). D.M. Connelly и соавторы (1999) наблюдали связанное с возрастом понижение частоты разрядов моторных единиц передней большеберцовой мышцы. В то же время G. Kamen, А. Roy (2000) не нашли различий в синхронизации двигательных единиц у молодых и пожилых людей в первой дорсальной тыльной мышце кисти. На основе сведений, имеющихся в современной литературе, невозможно разграничить влияние изменений частоты импульсации ДЕ и синхронизации их активности на проявление максимальной и взрывной силы у пожилых людей. Для выяснения механизмов нейронального дефицита у лиц пожилого возраста необходимы дальнейшие исследования.

Программы силовой тренировки в пожилом возрасте. Снижение качества жизни пожилых людей связано как с социальными факторами, так и с биологическими процессами старения, сопровождающимися значительным ухудшением физических возможностей. Снижение мышечной силы и других физических кондиций сказывается и на качестве двигательной активности пожилого человека. У 28–35 % человек в возрасте более 65 лет зафиксировано не менее одного падения в течение года (A.J. Campbell et al., 1981; A.J. Blake et al., 1988). В возрасте свыше 75 лет это число возрастает до 32–42 % (М.Е. Tinetti et al., 1988; J.H. Dowton, К. Andrews, 1991). Около 20 % из общего числа перенесших падение обращаются за медицинской помощью, у 15 % таких пациентов происходят вывихи суставов, повреждения мягкой ткани и контузии, 5 % падений завершается переломами, из которых 1–2% случаев – шейки бедра (Р. Kannus et al., 1999).

Такие повреждения, сопровождающие падения, приводят к высоким финансовым затратам на обеспечение защиты здоровья пожилых людей. Так, в Соединенных Штатах Америки медицинская стоимость лечения повреждений, связанных с падениями, составила в 2000 г. порядка 19,2 млрд долларов (J. A. Stevens et al., 2006). К тому же, это еще и финансовые затраты на поддержание здоровья пожилых людей в периоды ограничения подвижности и ухудшения функционального состояния организма вследствие падений. Многочисленные комплексные исследования идентифицировали увеличение факторов риска падений (S.R. Lord, J. Day-hew, 2001). Понижение мышечной силы также ограничивает способность к сохранению равновесия, что приводит к повышению факторов риска возможных падений у людей пожилого возраста (J.M. Hausdorff et al., 2001; М. Pijnappels et al, 2008).

Улучшение качества жизни пожилых людей имеет огромное социальное значение. Вполне естественно, что на государственном уровне предусмотрены самые разные способы его поддержания. Одним из наиболее доступных, не требующих больших финансовых затрат, является оптимальная силовая подготовка пожилых людей, которая может обеспечить необходимый уровень их повседневной двигательной активности.

В целом ряде исследований изучалось влияние силовой тренировки на максимальное произвольное сокращение, скорость развития силы и способность сохранять равновесие у людей пожилого возраста (М. Brochu et al., 2002; М. Izquierdo et al., 2003; J.H. Holviala et al., 2006, M. Mueller et al., 2009).

Обнаружено, что и в таком возрастном периоде силовая тренировка приводит к увеличению максимальной и взрывной силы (R.U. Newton et al., 2002). Утверждается, что способность быстро развивать мышечное усилие имеет более важное функциональное значение, чем способность к проявлению как можно большей по величине силы (С. Suetta et al., 2007). В практическом отношении такое утверждение имеет первостепенное значение, так как ориентирует на использование тренировочных программ, которые обеспечивают повышение способности развивать взрывную силу. Исследования показали, что силовая тренировка, включающая комплексы упражнений для максимально быстрого наращивания усилия, является более эффективной для развития взрывной силы в пожилом возрасте по сравнению с традиционной силовой тренировкой (S.P. Sayers, 2007).

С методологической точки зрения важно определить, какая из тренировочных программ, обеспечивающих прирост мышечной силы, может быть выдержана в пожилом возрасте. Smith К. с соавторами (2003) исследовали влияние продолжительных силовых тренировок на 2 группы пожилых людей (средний возраст 72 года). У всех испытуемых измерялась динамическая мышечная сила (1ПМ) сгибателей и разгибателей рук, разгибателей ног. Первая группа выполняла силовую тренировку непрерывно в течение 5 лет. Группа II прекратила тренировку после двух лет занятий, а группа III была контрольной. После еще 3 лет тренировок (группа I) или детренировки (группа II) мышечная сила оставалась значительно более высокой по сравнению с ее величиной у исследуемых контрольной группы. Средняя величина силы у испытуемых группы II также была выше исходного фонового уровня, тогда как в контрольной группе динамическая мышечная сила уменьшалась в течение 5-летнего периода.

Обобщенные данные о силовых тренировочных программах для пожилых людей приводятся в обзорной статье N.A. Ratamess с соавторами (2009), написанной по предложению Американской Ассоциации спортивной медицины. В обзоре отмечается, что тренировка 1, 2 или 3 дня в неделю вызывает примерно одинаковые изменения мышечной силы у пожилых людей. Трехразовая тренировка была более эффективна для повышения мышечной выносливости, улучшения равновесия и состояния сердечно-сосудистой системы. Указывается на целесообразность использования разнообразного диапазона мышечных усилий (50–80 % 1ПМ), особенно в начале тренировочного процесса. Обращается особое внимание на необходимость выполнения силовых упражнений в водной среде. Такая форма силовых тренировок наиболее оптимальна в пожилом возрасте, поскольку устраняет многие риски, связанные с поднятием тяжестей в обычных тренировочных условиях, и в то же время эффективна для развития силы. По мнению авторов, нет сомнений в том, что силовая тренировка может повысить силовые возможности у людей пожилого возраста.

Не столь однозначные результаты получены при исследовании эффекта долгосрочной силовой тренировки на способность поддерживать равновесие. М. Brochu с коллегами (2002), J.H. Holviala и др. (2006) наблюдали у пожилых людей после нее повышение способности к сохранению равновесия, тогда как другие авторы такого влияния не обнаружили (J. Schlicht et al., 2001). Системный обзор результатов исследования в этом направлении сделан в работе R. Orr и др. (2008). Влияние силовой тренировки на способность сохранять равновесие исследовалось в работе J.B. Moore с соавторами (2005). На основе полученных данных авторы предлагают обратить особое внимание на помощь пожилым занимающимся после окончания каждой тренировки, так как вызываемое силовыми упражнениями утомление оказывает негативное влияние на способность поддерживать равновесие.

Многие работы посвящены изучению влияния различных тренировочных программ на предотвращение падений. К сожалению, лишь в немногих из них изучалось воздействие на это только силовой тренировки. При исследовании изменений различных двигательных качеств под влиянием комплексных тренировочных программ, включающих упражнения на силу, выносливость, равновесие и гибкость, установлено снижение количества случаев падения у лиц пожилого возраста после курса таких занятий (L.Z. Rubenstein et al., 2000).

Функциональные изменения, сопровождающие тренировку силы в пожилом возрасте. Общепризнано, что нервно-мышечная система пожилых людей отвечает функциональными изменениями на адекватные тренировочные программы (А.А.Vandervoort, 2002). Увеличение силовых возможностей в таком возрасте определяется различными факторами: длительностью тренировочного периода, выполняемым объемом нагрузки, типом силовой программы и др.

В течение первых двух недель силовой тренировки прирост силы проявляется, в основном, в формировании более совершенной двигательной координации, которая может быть рассмотрена как эффект обучения. После 3–4 недель силовой тренировки улучшение мышечной силы объясняется, преимущественно, нейрональными адаптивными механизмами (D.G. Sale, 2003). По мнению К. Hakkinen (2003), вызываемый прирост силы в течение этой фазы тренировочного процесса определяется созданием более совершенных условий рекрутирования ДЕ, повышением частоты их разрядов, а также более синхронной активностью двигательных единиц. Изменения в работе ДЕ сопровождаются более оптимальной коактивацией мышц-агонистов и понижением коактивации мышц-антагонистов. Если адекватные прогрессивно нарастающие тренировочные нагрузки продолжаются 6 недель и более, то прирост силовых возможностей определяют мышечные факторы. С помощью метода компьютерной томографии показано увеличение площади поперечника мышцы на 5-17 % у пожилых людей под влиянием силовой тренировки, продолжавшейся 3 месяца (К. Hakkinen, А. Hakkinen, 1995; А. Ferri et al., 2003). Выявлена гипертрофия мышечных волокон типа I, 11а и IIb при силовых нагрузках (S. Trappe et al., 2000; J.J. Widrrick et al., 2002). Более того, 10-недельные прогрессирующие нагрузки для развития силы приводили к трансформации структуры мышечных волокон типа II: от подтипа 11а к IIb у пожилых мужчин (средний возраст 61 год) (К. Hakkinen et al., 1998). Эти результаты были подтверждены M.J. Sharman с соавторами (2001), которые наблюдали в наружной широкой мышце бедра преобразование изоформ миозиновых тяжелых цепочек из формы IIb в форму IIa у пожилых мужчин и женщин (средний возраст 65 лет) после 6 месяцев высокоинтенсивной силовой тренировки мышц нижних конечностей.

Определены некоторые механизмы, лежащие в основе гипертрофии мышц, вызываемой тренировкой в пожилом возрасте. В связи с тем, что мышечные волокна являются пост-митоти-ческими клетками, в них не происходит клеточного деления после эмбриональной дифференциации. Тем не менее вызываемое тренировкой увеличение поперечной площади мышцы первоначально наблюдается в период появления в мышечных волокнах новых дополнительных ядер. Такой миоядерный постнатальный рост мышечных волокон обеспечивается сателитными клетками. Предполагается, что эти резервные клетки остаются митотически неактивными, но они мобилизуются при увеличенной мышечной нагрузке или повреждении мышечного волокна и играют роль в адаптации и восстановлении мышцы (G. Goldspink, S. Harridge, 2003). Активация сателитных клеток обнаружена у молодых мужчин через 4 и 8 дней после одной максимальной тренировки (Crameri R.M. et al., 2004). Установлено, что количество сателитных клеток возрастало у молодых мужчин на 19 % в последующие 30 дней силовой тренировки и на 31 % – за 90 тренировочных дней. По сравнению с исходным уровнем число сателитных клеток оставалось значительно повышенным через 3, 10 и 60 дней после прекращения занятий (F. Kadi et al., 2004). В этой работе также исследовалась взаимосвязь между вызываемым тренировкой увеличением поперечного сечения (площади) мышечных волокон и приростом числа ядер в отдельном мышечном волокне. Выявлено, что пролиферация сателитных клеток способствует гипертрофии мышцы. В опытах на пожилых мужчинах и женщинах (средний возраст 76 лет) было показано, что пролиферация сателитных клеток (27 %) может быть вызвана 12-недельной силовой тренировкой мышц нижних конечностей (A.L. Mackey et al., 2007). Эти результаты свидетельствуют, что продолжительная силовая тренировка приводит к одинаковой степени пролиферации сателитных клеток у молодых и пожилых людей.

Глава 9

Проявление мышечной силы в некоторых видах спорта по данным ЭМГ

Среди методов регистрации мышечных усилий во время выполнения спортивных движений можно выделить механический и электрический, каждый из которых отражает различные стороны одного и того же сократительного процесса и может быть использован с некоторыми допущениями в качестве критерия для оценки развиваемых мышцами усилий. Анализ силы скелетных мышц на основе изучения внутренних процессов, обеспечивающих их сокращение, является большой теоретической проблемой, решаемой специалистами разного профиля. Из этой большой проблемы в нашем экспериментальном исследовании сделана попытка изучить возможность оценки проявления силовых способностей мышц по характеристикам их электрической активности, зарегистрированной в процессе выполнения различных физическх упражнений (двигательных действий).

Как указывалось в главе 6, измерение усилий «рабочих» мышц в естественных условиях тренировочной и соревновательной деятельности представляет сложную в методическом отношении задачу. В ряде публикаций приведены сведения о горизонтальной и вертикальной составляющих усилий, зарегистрированных при выполнении прыжков в тренировочных и соревновательных условиях (Ю.В. Верхошанский, 1988; Г.И. Попов, А.В. Самсонова, 2014; Г.И. Попов и др. 2015), а также данные об усилиях, прилагаемых верхними и нижними конечностями к опорной поверхности (А.Н. Воробьев, 1989; В.М. Зациорский, 2009). Такие результаты дают представление о суммарном усилии многих мышц, но не несут информации о характеристиках усилия конкретной мышцы, участвующей в реализации движения. Можно измерить ее силу с помощью тензодатчика, вживленного в сухожилие исследуемой мышцы. Такое измерение провел П. Коми (1986), вжививший себе датчик в ахиллово сухожилие. Широкого распространения эта методика не получила по причине своей сложности и болезненности. К тому же на ахиллово сухожилие передается усилие двух мышц – икроножной и камбаловидной. Следовательно, точно измерить усилие одной мышцы и в этом случае невозможно. Недостаток данной методики состоит также в том, что при спортивных движениях длина сухожилий мышц изменяется, а это приводит к искажению измерения силы.

Некоторые исследователи предпринимали попытки оценить силу мышц по изменению их твердости (И.П. Блохин, 1970; В.Т. Райков, 1972). С этой целью они использовали тензометрический датчик, который накладывался на исследуемую мышцу. Твердость мышцы повышалась при увеличении силы произвольного и вызванного сокращений. Поскольку в момент сокращения конфигурация мышцы изменяется, в этом случае тензодатчик регистрирует не только изменение твердости мышцы, но и изменение ее конфигурации, что вносит ошибку в процесс измерения мышечного усилия. К тому же описываемый метод не предусматривает возможность передачи получаемой информации телеметрически, а это существенно снижает возможность использования данного метода в спортивной практике.

Характеристики усилий, развиваемых мышцами, на наш взгляд, можно достаточно объективно оценить по их электрической активности. Во многих работах регистрировалось повышение электроактивности мышц при увеличении их усилия (Р.С. Персон, 1969; Р.М. Городничев, 2005; А.Г. Беляев, 2015). В изометрических мышечных сокращениях зависимость между электрической активностью мышцы и силой ее сокращения имеет линейный характер (Р.С. Персон, 1987). Следует отметить, что соотношение между электроактивностью и силой сокращения мышцы зависит от ряда факторов: функционального состояния мышцы, ее длины, типа сокращения. Так, при удержании статического усилия на постоянном уровне, по мере развития утомления, электрическая активность рабочих мышц существенно возрастает (И.Н. Бучацкая, 2005). Величина электроактивности связана с длиной мышцы: чем она больше, тем меньше электрическая активность при той же силе сокращения (Р.С. Персон, 1987). Тип мышечного сокращения также влияет на электроактивность мышцы. При концентрическом сокращении амплитуда ЭМГ существенно больше, чем при эксцентрическом (B. Pasquet et al., 2006). Представляется очевидным, что при учете перечисленных выше факторов регистрация ЭМГ рабочих мышц может рассматриваться как наиболее доступный и объективный способ оценки усилий, проявляемых конкретными мышцами при выполнении спортивных движений различной координационной сложности. Для проверки правомерности такого утверждения в ВЛГАФК были проведены специальные серии исследований.

Изложенное выше определило задачу и методические подходы описываемых в настоящем разделе исследований. В опытах предстояло выяснить возможность оценки мышечных усилий по характеристикам ЭМГ, регистрируемой при выполнении произвольных двигательных действий в некоторых видах спорта. Принципиально важным представлялось сопоставить величину проявляемых усилий по данным ЭМГ в естественной спортивной деятельности с усилиями, которые развиваются при выполнении максимальных произвольных сокращений в лабораторных условиях на динамометрическом комплексе, позволяющем точно оценить силовые возможности исследуемых. Первые исследования в этом направлении были проведены с участием спортсменов, занимающихся спортивной гимнастикой (В.Н. Шляхтов, 2013). Силовая подготовка в их тренировке играет важнейшую роль, так как качество выполнения гимнастических упражнений и, следовательно, спортивный результат во многом зависят от уровня развития мышечной силы. Силовые упражнения в спортивной гимнастике имеют различные формы и отличаются типом сокращения мышц. Большинство из них носит динамический характер, в основном скоростно-силовой. Оценить усилие, проявляемое конкретной мышцей, в таких упражнениях более проблематично, чем при выполнении статического или медленного силового упражнения.

В двух сериях исследований выяснялись особенности проявлений мышечных усилий рук и ног гимнастов по параметрам ЭМГ при выполнении акробатического переворота назад и отталкивания ногами в сальто назад с места. Полученные при выполнении названных выше гимнастических элементов ЭМГ-параметры сравнивались с электрической активностью, зарегистрированной при максимальных произвольных сокращениях мышц на динамометрическом устройстве.

Гимнасты (9 чел.) выполняли акробатический переворот назад (фазы отталкиваний ногами и руками) и сальто назад с места (фаза отталкивания ногами). В процессе этих технических элементов у гимнастов регистрировались кинематические и электромиографические характеристики. Кинематические параметры записывались с помощью системы видеоанализа Qualisys и использовались для определения фаз изучаемых двигательных действий. Электрическая активность мышц фиксировалась 16-канальным телеметрическим электромиографом MЕ6000. При выполнении сальто назад с места регистрировалась билатерально электромиограмма следующих мышц нижних конечностей: передней большеберцовой, камбаловидной, внутренней и наружной головок икроножной мышцы, а также прямой и наружной широкой мышц бедра. При выполнении переворота назад записывалась электромиограмма икроножной мышцы, прямой мышцы бедра и трехглавой мышцы плеча.

Регистрация максимального произвольного сокращения мышц голени, бедра и плеча проводилась на мультисуставном динамометрическом комплексе Biodex Multi-Joint System Рго-3. Испытуемые выполняли подошвенное сгибание стопы в голеностопном суставе, а также разгибание в коленном и локтевом суставах. При выполнении подошвенного сгибания стопы спортсмен находился в кресле, правая нижняя конечность фиксировалась при угле в 130° – в коленном и 80° – в голеностопном суставах. По команде спортсмен выполнял изометрическое усилие мышцами голени. При тестировании концентрического сокращения мышц голени задавалась последовательно нагрузка в 40 %, 50 %, 70 %, 90 % и 100 % от зарегистрированного изометрического максимума. При этом испытуемый выполнял сгибание стопы, перемещая рычаг динамометра. Тестирование изометрических и концентрических сокращений мышц бедра и плеча выполнялось по такому же протоколу при положении спортсмена в кресле с углом 90° в коленном суставе. Выполнялось по 2 попытки движения в каждом случае. Анализ ЭМГ, зарегистрированных при выполнении гимнастических элементов, и максимальных произвольных усилий на динамометре осуществлялся по одинаковым временным интервалам.

Типичный пример записи электрической активности исследуемых мышц при реализации переворота назад приведен на рис. 9.1. Даже на уровне качественного визуального анализа видно, что амплитуда ЭМГ, время появления и исчезновения ЭМГ-пачек, а следовательно, величина усилий мышц и время их проявлений, заметно отличаются у разных мышц. Анализ полученных ЭМГ показал, что в фазе отталкивания (интервал между маркерами 2–3) наиболее значительное усилие развивает икроножная мышца: амплитуда ее электроактивности достигала в среднем по группе 810,4 мкВ. Сила сокращения прямой мышцы бедра была наименьшей: амплитуда ЭМГ этой мышцы составляла 645,3 мкВ (В.Н. Шляхтов, 2013).

Рис. 9.1. Образец записи ЭМГ ведущих мышц при выполнении гимнастического элемента «переворот назад» 1 – передняя большеберцовая правая; 2 – икроножная латеральная правая; 3 – икроножная медиальная правая; 4 – прямая бедра правая; 5 – передняя большеберцовая левая; 6 – икроножная латеральная левая; 7 – икроножная медиальная левая; 8 – прямая бедра левая; 9 – передняя часть дельтовидной правой; 10 – средняя часть дельтовидной правой; 11 – задняя часть дельтовидной правой; 12 – трехглавая плеча правая; 13 – передняя часть дельтовидной левой; 14 – средняя часть дельтовидной левой; 15 – задняя часть дельтовидной левой; 16 – трехглавая плеча левая

У всех исследуемых гимнастов амплитуда ЭМГ икроножной мышцы при выполнении переворота назад превышала значения электроактивности, зарегистрированной при максимальных произвольных мышечных сокращениях на динамометрическом комплексе. В процессе переворота амплитуда ЭМГ была на 61,2 % больше в сравнении с ее величиной в ходе максимального усилия на динамометре.

Обратная картина наблюдалась в исследованиях ЭМГ прямой мышцы бедра и трехглавой мышцы плеча. У подавляющего большинства испытуемых (80 %) наибольшая амплитуда электрической активности регистрировалась при максимальном произвольном сокращении прямой мышцы бедра в лабораторных условиях на динамометре. Анализ биоэлектрической активности трехглавой мышцы плеча позволил установить, что гимнасты более высокой квалификации при выполнении отталкивания руками в перевороте назад развивают меньшие усилия, чем при максимальном изометрическом и концентрическом сокращениях на динамометре.

В ходе анализа ЭМГ, зарегистрированных при выполнении сальто назад, выявлено, что в подготовительной фазе движения – приседании (интервал между маркерами 1–2), связанной с эксцентрическим сокращением мышц ног, уровень электрической активности в среднем составил 135 мкВ. В данной фазе происходит последовательная активация передней большеберцовой мышцы, затем одновременно камбаловидной и икроножных мышц и далее прямой и наружной широкой мышц бедра. В основной фазе (отталкивание ногами) происходит практически одновременное концентрическое сокращение мышц сгибателей голени и разгибателей бедра, достигающее значений ЭМГ, превышающих 300 мкВ. Активность мышц голени не прекращается до полного выпрямления ног и окончания контакта с опорой. Мышцы бедра проявляют пик активности в начале отталкивания, и длительность их активности составляет не более 0,1 с (рис. 9.2).

При сравнительном анализе электрической активности, зарегистрированной в естественных и лабораторных условиях исследования, установлено, что амплитуда ЭМГ мышц голени и наружной широкой мышцы бедра при выполнении отталкивания ногами в сальто назад с места превышает соответствующие значения ЭМГ мышц при выполнении максимальных произвольных изометрических и концентрических сокращений на комплексе В^ех (рис. 9.3, 9.4) При этом величина ЭМГ в процессе концентрических сокращений выше, чем в изометрических.

Рис. 9.2. Образец записи ЭМГ ведущих мышц при выполнении гимнастического элемента «сальто назад с места»

1 – передняя большеберцовая правая; 2 – камбаловидная правая; 3 – икроножная латеральная правая; 4 – икроножная медиальная правая; 5 – прямая бедра правая; 6 – наружная широкая бедра правая; 7 – прямая бедра правая; 8 – наружная широкая бедра левая; 9 – передняя большеберцовая левая; 10 – камбаловидная левая; 11 – икроножная латеральная левая; 12 – икроножная медиальная левая

Рис. 9.3. Электрическая активность мышц голени при выполнении сальто назад с места и максимального подошвенного сгибания стопы на комплексе Biodex

Рис. 9.4. Электрическая активность мышц бедра при выполнении сальто назад с места и максимального разгибания в коленном суставе на комплексе Biodeх

В то же время на рис. 9.4 можно наблюдать, что у прямой мышцы бедра зарегистрированы более высокие значения ЭМГ при изометрическом (314,16 мкВ) и концентрическом (304,5 мкВ) сокращениях по сравнению с ЭМГ, записанной при выполнении сальто назад (123,36 мкВ).

Результаты статистической обработки данных, полученных в ходе проведенных исследований, подтверждают наблюдавшуюся высокую вариативность ЭМГ, позволяют проследить определенные закономерности, выражающиеся в более высоких значениях ЭМГ мышц при концентрическом сокращении по сравнению с эксцентрическим и изометрическим (табл. 9.1).

Таблица 9.1

ЭМГ мышц нижних конечностей гимнастов при выполнении сальто назад с места и максимальных произвольных сокращениях исследуемых мышц на комплексе Biodex (мкВ).

Примечание: жирным шрифтом выделены значения ЭМГ исследуемых мышц.

Как видно из данных, приведенных в таблице 9.1 (выделенные ячейки), при выполнении сальто назад с места в фазе отталкивания ногами пять из шести исследуемых мышц развивают усилия выше, чем при выполнении максимальных произвольных сокращений на комплексе Biodex, о чем свидетельствует более высокая ЭМГ. При этом амплитуда ЭМГ мышц при изометрических сокращениях выше, чем при эксцентрических, но ниже, чем при концентрических, что также подтверждается исследованиями других авторов (А.И. Нетреба, 2007).

Для общего распределения биоэлектрической активности мышц при выполнении сальто назад характерна некоторая внутренняя ассиметрия мышечных усилий, проявляющаяся в более высокой ЭМГ мышц левого бедра по сравнению с мышцами правого и превышении значений ЭМГ мышц правой голени над значениями мышц левой. Заметим, что такая особенность в распределении усилий не отражалась на внешней картине движения.

В данном исследовании проведен сравнительный анализ электрической активности мышц, зарегистрированной при выполнении сальто назад с места и акробатического переворота назад, а также при максимальных произвольных мышечных сокращениях на комплексе Biodex. Регистрация более высокой амплитуды ЭМГ в реальном движении может быть связана с особенностями выполнения сложного по координации двигательного навыка, предполагающими мобилизацию и слаженность работы всех мышечных групп, участвующих в исследуемом движении. Также есть основания полагать, что при систематических длительных тренировках, вероятно, в коре головного мозга гимнаста может вырабатываться моторная команда, которая приводит к активации большего числа высокопороговых двигательных единиц и увеличению частоты их импульсации, вследствие чего и развиваются более значительные по величине мышечные усилия. Полученные в ходе исследования данные можно использовать при подборе средств силовой тренировки на основе учета особенностей проявления силовых возможностей при различных типах сокращения основных мышц, обеспечивающих выполнение изученных гимнастических технических элементов.

Выполнение гимнастических элементов на снарядах во многом связано с преодолением собственного веса спортсмена и требует развития значительных по величине усилий различных мышц. Хорошо известно, что проявление силовых возможностей зависит от специфики вида спорта. Особое внимание среди разнообразного спектра спортивных двигательных действий привлекают прицельные движения, при выполнении которых не развиваются большие усилия, но предъявляются высокие требования к точности мышечных усилий и моменту их проявлений. Представлялось интересным выяснить по параметрам ЭМГ характеристики усилий, развиваемых различными мышцами, обеспечивающими выполнение выстрела из лука. С этой целью в ВЛГАФК были проведены специальные исследования (А.М. Пухов, 2013).

В исследовании приняли участие 14 стрелков из лука разной спортивной квалификации (от II разряда до МСМК), в возрасте от 16 до 25 лет. Как и в предыдущей серии экспериментов, у лучников во время выстрела регистрировались кинематические и электромиографические параметры с помощью описанной ранее аппаратуры и методики регистрации.

В начале исследования была зафиксирована биоэлектрическая активность 32 скелетных мышц, которые, по сведениям, приводимым в публикациях по динамической морфологии, предположительно могли обеспечивать выполнение выстрела из лука. Анализ зарегистрированных электромиограмм позволил выявить 10 мышц, наиболее задействованных в осуществлении выстрела из лука: лучевой сгибатель и локтевой разгибатель кисти правой и левой руки, трехглавая правого и левого плеча, передняя часть левой дельтовидной и задняя часть правой дельтовидной, верхние и нижние пучки правой и левой трапециевидной.

В перечисленных выше скелетных мышцах, которые мы условно называем «ведущими», на протяжении всего выстрела из лука наблюдались значительные изменения их электрической активности. Типичный пример записи ЭМГ ведущих мышц в ходе выстрела из лука представлен на рисунке 9.5.

Активность ведущих мышц существенно превышала параметры ЭМГ, зарегистрированные у других 22 мышц. Следовательно, ведущие мышцы развивали и более значительную силу в сравнении с остальными. Параметры ЭМГ ведущих мышц при выполнении выстрела из лука представлены в таблице 9.2.

Характер биоэлектрической активности ведущих мышц имел свои специфические особенности, которые отражались в порядке активации исследуемых мышц, в различных величинах их интеграла, средней амплитуды и частоты биопотенциалов.

Рис. 9.5. Типичный образец записи ЭМГ «ведущих» мышц при выполнении выстрела из лука у испытуемого М.Т., 17 лет

1 – лучевой сгибатель кисти правой руки; 2 – локтевой разгибатель кисти правой руки; 3 – трехглавая плеча правой руки; 4 – задняя часть правой дельтовидной; 5 – лучевой сгибатель кисти левой руки; 6 – локтевой разгибатель кисти левой руки; 7 – трехглавая плеча левой руки; 8 – передняя часть левой дельтовидной; 9 – верхние пучки правой трапециевидной; 10 – верхние пучки левой трапециевидной;

II – нижние пучки правой трапециевидной; 12 – нижние пучки левой трапециевидной.

Маркеры 1 и 2 – подъем лука, 2 и 3 – фаза дотягивания («дотяг»), 3 и 4 – опускание лука.

Таблица 9.2

Параметры биоэлектрической активности скелетных мышц при выполнении выстрела из лука, М±m, n=14.

Анализ полученных ЭМГ-параметров позволил выявить определенную вариативность порядка развития мышечных усилий и их прекращения у «ведущих» мышц при выполнении выстрела из лука. В 46 % выстрелов первыми из всех исследуемых мышц активировались верхние пучки левой трапециевидной мышцы, в 23 % – локтевой разгибатель кисти правой руки. В 38 % выстрелов вторыми развивали усилие верхние пучки правой трапециевидной мышцы. Третьими обычно активировались три мышцы: передняя часть левой дельтовидной – в 31 % выстрелов, локтевой разгибатель кисти левой руки и нижние пучки левой трапециевидной – по 25 %. В подавляющем большинстве выстрелов (98 %) последним вовлекался в работу лучевой сгибатель кисти левой руки.

В 46 % выстрелов усилие снижалось до фонового уровня первым в верхних пучках левой трапециевидной мышцы и в 23 % – локтевом разгибателе кисти правой руки. Вторыми в 23 % выстрелов прекращали активность верхние пучки правой трапециевидной и нижние пучки левой трапециевидной мышц. Локтевой разгибатель кисти правой руки и лучевой сгибатель кисти левой руки выключались третьими – в 31 % выстрелов соответственно.

Анализ продолжительности электроактивности исследуемых мышц, косвенно отражающий период проявления мышечных усилий, показал, что длительность ЭМГ колеблется в диапазоне от 0,4 с до 10 с. У верхних пучков правой и левой трапециевидных мышц усилия продолжались более длительно – 10,0±0,5 с и 9,6±0,7 с соответственно. Минимальный период активности наблюдался у лучевого сгибателя кисти левой руки – 0,4±0,1 с.

Наиболее высокая амплитуда ЭМГ при выполнении выстрела из лука была зарегистрирована в верхних пучках правой (152,9±14,4 мкВ) и левой (178,0±22,4 мкВ) трапециевидных мышц, что свидетельствует о более значительной силе, развиваемой данной мышцей в сравнении с остальными. Локтевой разгибатель кисти и трехглавая плеча правой руки развивали самые слабые усилия среди всех мышц: амплитуда их ЭМГ достигала порядка 52 мкВ.

Исходя из общей цели описываемых в данной главе исследований, логично было сравнить параметры ЭМГ, зафиксированные в скелетных мышцах при выполнении выстрела из лука, с характеристиками электроактивности при максимальном статическом и изотоническом сокращениях тех же мышц. Для решения этой задачи была проведена серия экспериментов с участием 12 стрелков из лука. На мультисуставном лечебно-диагностическом комплексе Biodex у них регистрировалась ЭМГ лучевого сгибателя и разгибателя кисти, дельтовидной мышцы и верхних пучков трапециевидной в процессе выполнения максимальных статического усилия и изотонического сокращения. Обобщенные данные о величине средней амплитуды зарегистрированных ЭМГ представлены в таблице 9.3.

Таблица 9.3

Характеристики биоэлектрической активности мышц при выполнении выстрела из лука и максимальных изометрических и концентрических сокращениях, M±m, n=12

Примечания: * p<0,05 – достоверность различий амплитуды ЭМГ при максимальных сокращениях в сравнении со значениями в процессе выполнения выстрелов из лука.

Из анализа данных, приведенных в таблице, видно, что амплитуда биоэлектрической активности в исследуемых мышцах, а следовательно и развиваемая ими сила, при максимальном статическом и концентрическом сокращении значительно больше, чем в процессе выполнения выстрела. Так, амплитуда ЭМГ лучевого сгибателя кисти левой руки при выполнении выстрела на 81 % меньше в сравнении с ее значениями, зарегистрированными во время максимального статического усилия, и на 69 % меньше, чем при максимальном концентрическом сокращении. Результаты сопоставительного анализа ЭМГ мышц в естественных и лабораторных условиях указывают, что ведущие мышцы при выстреле из лука развивают усилия в диапазоне 5-30 % от своих максимальных силовых возможностей.

Таким образом, все изложенное выше позволяет констатировать, что реализация выстрела из лука обеспечивается определенными – «ведущими» – скелетными мышцами верхних конечностей и спины. Для биоэлектрической активности таких мышц характерна относительно высокая изменчивость ее параметров в разные фазы выстрела. В регуляции активности некоторых из «ведущих» мышц используются программный или коррекционный механизм управления.

Подводя итог изложенных материалов о величине усилий, проявляемых скелетными мышцами при выполнении двигательных действий по данным ЭМГ, можно констатировать, что развиваемые мышцами усилия отражают специфику конкретного вида спорта, в особенности координационную структуру основного соревновательного двигательного действия. Величина или длительность проявляемых мышечных усилий лежат в довольно широком диапазоне, который определяется соответствующей моторной командой, предусматривающей выполнение двигательного действия с необходимыми динамическими и кинематическими параметрами.

Глава 10

Периодизация силовой подготовки и требования к ее организации

Многолетний и круглогодичный процессы силовой подготовки строятся на основе общих педагогических и специфических принципов. К педагогическим относятся активность, сознательность, наглядность, систематичность, последовательность, доступность и прочность. К специфическим – единство общей и специальной физической подготовки, непрерывность и цикличность тренировочного процесса, постепенное и максимальное повышение тренировочных нагрузок. Только при правильной реализации перечисленных выше принципов создаются оптимальные условия для совершенствования необходимых двигательных навыков и повышения силовых возможностей организма. Так, многократное повторение силовых упражнений обеспечивает прочность (стабильность) выполняемого двигательного навыка (например, рывка, толчка штанги) даже в экстремальных условиях. В то же время длительные перерывы в тренировке, чрезмерные паузы отдыха ведут к угасанию временных нейрональных связей, лежащих в основе спортивной техники, и, как следствие, снижению силовой подготовленности занимающегося. При этом раньше других угасают наиболее специфические и наименее закрепленные нервные связи.

Важнейшим специфическим принципом силовой спортивной подготовки является единство общей и специальной физической подготовленности, поскольку определяющие последнюю из них функциональные процессы служат основой для формирования соответствующих нейрональных временных связей и структурнофункциональных изменений моторной системы человека, лежащих в основе повышения его силовых возможностей.

Процесс силовой подготовки, сохраняя непрерывность, разносторонность и специальную направленность, не остается постоянным на всем своем протяжении. Специфические и неспецифические изменения в организме, возникающие под влиянием реализуемой силовой тренировочной программы, сохраняются лишь некоторое время, а адаптация к программе силовой тренировки происходит довольно быстро. Поэтому содержание тренировочного процесса и его структура должны циклично изменяться. На этом основана периодизация силовой спортивной подготовки.

Концепция периодизации разработана с учетом теории о стрессе Ганса Селье (1972). При воздействии факторов окружающей среды, ведущих к изменению внутренней среды организма, обеспечение нормальной жизнедеятельности возможно только при развертывании специальных гомеостатических реакций, обеспечивающих восстановление необходимого постоянства внутренней среды организма, а также других параметров, отражающих состояние функциональных систем организма человека. В этом случае включается механизм общей адаптации, выражающийся в специфических и неспецифических приспособительных реакциях. Состояние организма, характеризующееся развертыванием механизма общей неспецифической адаптации, названо Г. Селье состоянием стресса, а обусловливающий его фактор – стрессором. Физическую нагрузку можно рассматривать в качестве одного из видов стрессорного воздействия. Отличие от воздействий внешней среды (холод, жара, высокогорье, эмоциональные нагрузки, экстремальные условия и др.) состоит лишь в том, что физическая нагрузка задается самим занимающимся, то есть воздействие определяется самим человеком. Г. Селье под стрессором понимал воздействие факторов окружающей среды.

Реакция на стресс состоит из совокупности последовательных изменений в организме, которые названы Г. Селье общим адаптационным синдромом. Первая стадия – стадия тревоги – характеризуется развертыванием активности механизма общей адаптации, то есть стрессовой реакции. Ей присуща прежде всего усиленная продукция адреналина, норадреналина и кортизола. В случае повторных воздействий стадия тревоги переходит во вторую – стадию резистентности (устойчивости). Для нее характерно понижение активности коры надпочечников и симпатоадреналовой системы до полного отсутствия заметных изменений в ответ на воздействие стрессора. В этой стадии повышается сопротивляемость организма, что обеспечивается в основном за счет повышения тканевой устойчивости. Последнее определяется морфофункциональной оптимизацией клеточных структур вследствие развития долговременной адаптации. Г. Селье замечает, что всякое приспосабливание имеет свои границы. При долговременном или излишне частом повторении воздействия стрессора или при одновременном воздействии на организм нескольких стрессоров стадия резистентности может сменяться третьей стадией – истощения. Для данной стадии характерно резкое снижение сопротивляемости организма к воздействию стрессоров. С учетом динамики развития механизма общего адаптационного синдрома при реализации круглогодичного тренировочного цикла чрезвычайно важно не допустить развития именно этой третьей стадии. Ее наступление приводит к состоянию перетренированности организма спортсмена.

Учение Г. Селье дает общие подходы к планированию и организации тренировочного процесса. По нашему мнению, для обоснования периодизации тренировочного процесса имеют большое значение закономерности процессов возбуждения различных структур человеческого организма. В ходе тренировочного процесса необходимо учитывать общебиологический закон, в соответствии с которым реакция человеческого организма зависит от его состояния и параметров внешнего воздействия (Л.В. Латманизова, 1972). Другими словами, живое образование – клетка, ткань, орган, организм в целом – своей реакцией отображает качественные, количественные и временные особенности воздействия из внешнего мира. Если мы будем рассматривать физическую нагрузку как стимул (стрессор), то очень важно в практике тренировочного процесса использовать законы раздражения: силы, длительности, градиента. Суть этих законов состоит в том, что чем сильнее, длительнее раздражение, чем выше крутизна нарастания раздражителя, тем больше (до известных пределов) реакция организма человека (Л.В. Латманизова, 1972). Характер и выраженность тренировочных эффектов различных силовых программ всегда будет соответствовать описанным выше законам раздражения. Именно эти основные закономерности, отражающие зависимость ответной реакции человеческого организма от параметров физической нагрузки, и являются естественнонаучной базой для построения эффективного тренировочного процесса спортсменов.

Эффективность многолетней подготовки спортсменов зависит от ее правильного планирования и управления. Одной из главных составляющих подготовки является учебно-тренировочный процесс. Различным аспектам организации и совершенствования учебно-тренировочного процесса посвящены исследования отечественных (Л.П. Матвеев, 1977, 1991; Н.Г. Озолин, 1970; В.Н. Платонов, 2004) и зарубежных специалистов (M.H. Stone et al., 2007). При планировании в нем принято выделять макроциклы, мезоциклы и микроциклы, а в последнем – тренировочные дни и тренировочные занятия (Л.П. Матвеев, 1977; Л.Я. Аркаев, Н.Г. Сучилин, 2004).

Продолжительность макроциклов обычно составляет от полу-года до года, мезоциклов – от нескольких недель до нескольких месяцев и микроциклов – неделю.

В макроциклах различают такие периоды подготовки, как подготовительный, соревновательный и переходный (табл. 10.1). Работа, выполненная за одно тренировочное занятие, тренировочный день, неделю, месяц, год и олимпийский цикл в целом, измеряется в единицах тренировочной нагрузки.

В подготовительном периоде закладывается функциональная основа для успешной подготовки и участия в основных соревнованиях, создаются и совершенствуются предпосылки для формирования спортивной формы, обеспечивается становление различных сторон подготовленности спортсменов. В этом периоде выделяют общеподготовительный и специально-подготовительный этапы.

Таблица 10.1

Общие характеристики периодизации тренировочного процесса по Л.П. Матвееву (1981), в редакции В.Б. Иссурина (2010)

В соревновательном периоде выделяют этап соревновательной подготовки и этап непосредственной подготовки к соревнованиям. Основной задачей этого периода является повышение и сохранение уровня специальной подготовленности и создание условий для максимальной его реализации на главных соревнованиях.

Классический переходный период обычно характеризуется снижением уровня специальной подготовленности спортсменов, уменьшением тренировочных нагрузок, выходом из состояния рабочей спортивной формы и активным отдыхом.

Продолжительность различных периодов и этапов в рамках одного макроцикла зависит от вида спорта, в котором специализируется спортсмен, этапа его спортивной подготовки и др. На этапе начальной подготовки подготовительный период более продолжительный, чем соревновательный. На этапе высшего спортивного мастерства наблюдается противоположная картина, когда соревновательный период может занимать значительную часть года, а подготовительный резко сокращается.

Построение годичной тренировки на основе одного макроцикла в теории спорта называется одноцикловым, двух – двухцикловым и т. д. Так, например, каждый годичный цикл подготовки национальной сборной по спортивной гимнастике (гимнасты высшей квалификации) обычно делится на два макроцикла подготовки продолжительностью примерно полгода каждый. Они, как правило, заканчиваются крупными международными соревнованиями. Каждый полугодовой макроцикл состоит из трех периодов.

Подготовительный период у гимнастов высокой квалификации относительно короткий (1–2 месяца). В его ходе преимущественно решаются задачи физической подготовки и совершенствования техники выполнения упражнений. Соревновательный период более продолжительный (3–4 месяца). В нем, в основном, решаются задачи подведения спортсменов к отборочному и главному соревнованиям. Наиболее короткими являются переходные периоды, которые могут составлять от нескольких дней до полутора-двух недель (Л.Я. Аркаев, Н.Г. Сучилин, 2004).

Однако, как уже было сказано, указанные периоды не имеют четких временных границ. Большие изменения в современном спорте, связанные с увеличением количества соревнований и соревновательных дней, с разнообразием и уникальностью каждого вида спорта и индивидуальностью спортсмена, могут вести к увеличению макроциклов в годичном цикле тренировки, в каждом из которых выделяются подготовительный, соревновательный и переходный периоды.

Мезоциклы подготовки – средние по размерам циклические структуры подготовки, по длительности соизмеримые с месяцем. Мезоциклы состоят из нескольких микроциклов.

Построение тренировочного процесса на основе мезоциклов позволяет систематизировать тренировочный процесс в соответствии с главной задачей периода или этапа подготовки, обеспечить оптимальную динамику нагрузок, целесообразное сочетание различных средств и методов подготовки, достичь необходимой преемственности в развитии различных качеств и способностей (В.Н. Платонов, 2004).

По мнению Ю.К. Гавердовского и В.М. Смолевского (2014), в работе с гимнастами наиболее характерно мезоциклическое построение подготовки для наиболее длительного подготовительного периода работы, когда последовательно решаются задачи вхождения в форму со стабилизацией нагрузок и постепенным их наращиванием до некоторого максимума и после этого – временным снижением интенсивности работы для восстановления. Всего же в теории спорта выделяют порядка 5–9 видов мезоциклов.

Микроциклы подготовки, как правило, ассоциируются с серией занятий в течение недели. Это самый короткий тренировочный цикл. Микроциклы решают различные задачи, в зависимости от того, в состав какого мезоцикла они входят. Принято различать ряд следующих разновидностей микроциклов: втягивающие, ударные, подводящие, соревновательные и восстановительные (В.Н. Платонов, 2004). Все микроциклы отличаются по цели, длительности, характеру и уровню нагрузки.

Втягивающие микроциклы направлены на подведение организма спортсмена к напряженной тренировочной работе и наиболее употребимы в рамках подготовительного периода подготовки. Ударные микроциклы играют важную роль для создания так называемой необходимой функциональной избыточности. Их основной задачей является повышение функциональных возможностей спортсмена, а также решение задач интегральной подготовки. Данный тип микроциклов может применяться как в подготовительном, так и в соревновательном периоде. Подводящие микроциклы направлены на непосредственную подготовку спортсмена к соревнованиям. В спортивной гимнастике такой тип микроцикла называется модельно-настроечным. Восстановительные микроциклы обычно завершают серию ударных микроциклов и напряженную соревновательную деятельность. Посредством снижения нагрузок обеспечиваются условия для адаптационных процессов и восстановления функций организма, проводится анализ результатов и подведение итогов. Соревновательные микроциклы строятся в соответствии с программой соревнований. Структура и продолжительность этих микроциклов определяются спецификой соревнований в различных видах спорта. Мероприятия, составляющие структуры этих микроциклов, должны быть направлены на обеспечение оптимальных условий для успешной соревновательной деятельности.

В зависимости от вида спорта названия микроциклов могут варьироваться. Так, например, в процессе подготовки гимнастов высшей квалификации используются такие недельные микроциклы различной направленности, как: втягивающий, базовый, модельно-ударный, модельно-контрольный, модельно-настроечный и восстановительный (Л.Я. Аркаев, Н.Г. Сучилин, 2004).

По мнению этих авторов, моделирование является одним из мощных современных методов познания и широко используется в различных отраслях современнй науки и техники. В спортивной науке под моделью понимается совокупность различных показателей (количественных и качественных) состояния и степени подготовленности спортсмена, обуславливающих достижение определенного уровня спортивного мастерства и прогнозируемых результатов. В спортивной гимнастике моделирование использовалось и используется как при разработке целевых моделей, планировании и программировании процесса подготовки, так и непосредственно на практике во всех основных звеньях учебнотренировочного процесса. Так, например, если на специально организованной тренировке или в тренировочном микроцикле воспроизвести основные параметры предстоящей соревновательной деятельности и вызвать психофизиологические сдвиги, аналогичные соревновательным, это будет означать, что данная деятельность смоделирована. Такая тренировка или тренировочный микроцикл представляет собой модель конкретных соревнований. В настоящее время спортивно-педагогическое моделирование соревновательной деятельности фактически является и методом исследования, и средством подготовки, которое широко используется в работе со сборной командой страны в течение многих лет.

Тренировочные занятия как элементы структуры микроциклов. Исходным целостным звеном, из множества которых состоит весь тренировочный процесс, является отдельное тренировочное занятие (Л.П. Матвеев, 1991). Структура занятий определяется многими факторами, в числе которых: цель и задачи данного занятия, закономерные колебания функциональной активности организма спортсмена в процессе более или менее длительной мышечной деятельности, величина нагрузки занятия, особенности подбора и сочетания тренировочных упражнений, режим работы и отдыха и др.

Существующая структура занятия, которое состоит из вводно-подготовительной, основной и заключительной частей, определяется закономерными изменениями функционального состояния организма спортсмена во время работы (В.Н. Платонов, 2004). По мнению автора, в зависимости от характера поставленных задач выделяют следующие типы занятий: учебное, тренировочное, учебно-тренировочное, модельное, контрольное и восстановительное.

Ю.К. Гавердовский и В.М. Смолевский (2014) в системе круглогодичной подготовки гимнастов, помимо вышеперечисленных, выделяют занятия: по общей физической подготовке (ОФП), специальной физической подготовке (СФП) и разминочные (как вспомогательная организационно-методическая форма, не решающая задачи обучения или тренировки, но необходимая в качестве средства настройки функциональных систем, психики спортсмена на предстоящую более серьезную работу). Владея различными формами занятий, тренер может гибко строить процесс подготовки. Каждый из видов занятий играет при этом роль «строительного модуля», позволяющего планировать циклический процесс разной направленности (табл. 10.2).

Таблица 10.2

Преимущественное представительство типов занятий в тренировочном цикле (Ю.К. Гавердовский, В.М. Смолевский, 2014)

Помимо традиционной теории периодизации тренировки, в теории и практике спорта используются несколько нетрадиционных концепций тренировки. Одной из таких альтернатив является концепция блоковой периодизации (В.Б. Иссурин, 2010).

Общая идея данного альтернативного подхода предполагает использование и согласование во времени специализированных тренировочных циклов (мезоцикловых блоков) средней продолжительности, приблизительно 2–6 недель, в которых тренировочные нагрузки высокой концентрации обеспечивают воздействие на развитие минимального количества качеств-мишений (табл. 10.3).

Таблица 10.3

Основные характеристики трех типов мезоцикловых блоков (В.Б. Иссурин, 2007)

Модифицированный подход к планированию тренировочного процесса проявляется именно при разделении годичного цикла на некоторое количество тренировочных этапов, каждый из которых содержит три типа специализированных мезоцикловых блоков: накопительный – для развития основных двигательных и технических навыков (главным образом аэробных и силовых способностей, а также основных технических навыков); трансформирующий – для развития специфических для конктретного вида спорта способностей (главным образом анаэробных или/и аэробноанаэробных и более специализированных технических навыков) и реализационный – для развития максимальной скорости, совершенствования специфической для конкретного вида спорта тактики и полного восстановления перед предстоящим испытанием или соревнованием. Рациональное сочетание этих блоков базируется на остаточных тренировочных эффектах, то есть на сохранении изменений, вызванных определенной тренировкой после ее прекращения. Эти остаточные эффекты чрезвычайно важны, когда спортсмены повышают уровень развития своих двигательных качеств последовательно, а не одновременно, как в традиционной периодизации.

Эти три мезоцикловых блока вместе формируют тренировочный этап (самый значимый компонент альтернативной периодизации тренировки). Это, по мнению автора, контрастирует с классической теорией, где самым значимым компонентом является тренировочный период. Количество тренировочных этапов в годичном цикле подготовки зависит от особенностей вида спорта, календаря соревнований и др. и обычно варьируется от четырех до семи.

Таким образом, проанализировав различные подходы к периодизации спортивной тренировки, можно сделать вывод, что ее идеальная модель может существовать только в теории, поскольку процесс спортивной тренировки зависит от многих обстоятельств и должен учитывать, как уже было сказано ранее, влияние множества факторов.

В настоящее время для развития силовых способностей используются несколько моделей периодизации. Достаточно подробно представлены примерные программы тренировочных занятий различной продолжительности для развития силы Г.П. Виноградовым (2009). Автором широко описаны программы силовой подготовки в недельных и месячных циклах тренировочных занятий, а также предназначенные для занимающихся с различным уровнем подготовленности в бодибилдинге, тяжелой атлетике и пауэрлифтинге.

За рубежом широко распространена классическая линейная модель периодизации. Она характеризуется высоким начальным объемом тренировок и низкой интенсивностью. По мере прогрессирования тренировок объем уменьшается, а интенсивность постепенно увеличивается. Такая периодизация состоит из следующих фаз: гипертрофии, базовой силовой, мощностной, пиковой и переходной (S.J. Fleck, W.J. Kraemer, 1997).

Фаза гипертрофии. Эта фаза предназначена для набора мышечной массы. Она характеризуется высокими тренировочными объемами и относительно низкой интенсивностью. В этой фазе объем зависит от изначально заданного количества повторений, а интенсивность – от собственного повторного максимума. Типичным выбором нагрузки для этой фазы является постепенное повышение веса от 50 до 70 % от 1ПМ, снижение количества подходов с пяти до трех, а количества повторений – с двадцати до восьми. Средняя продолжительность отдыха между подходами 2–3 мин, а средняя продолжительность самой фазы гипертрофии – от четырех до шести недель. Эти параметры призваны создать предварительную базу для последующего силового тренинга в силовой фазе.

Силовая фаза. Целью силовой фазы является развитие мышечной силы. Типичная нагрузка для этой фазы – от 75 до 86 % от 1ПМ. Количество подходов меняется от пяти к трем, а диапазон повторений – от шести до четырех. Средний отдых – 2–4 мин, средняя продолжительность фазы – от четырех до шести недель. В данной фазе интенсивность также повышается, в то время как объем снижается.

Мощностная фаза. Расчитана на развитие мощности атлета. Параметры этой фазы – от трех до пяти подходов по 3–5 повторений с нагрузкой от 86 до 93 % от 1ПМ. Стандартная продолжительность этой фазы – четыре недели. Отдых между подходами составляет от 3 до 5 мин.

Пиковая фаза. Это заключительная фаза силового развития. Она разрабатывается для вывода на пик всех способностей, которые развивались ранее. Характеризуется эта фаза малым количеством подходов и повторений при высокой нагрузке. Как правило, выполняется 2–3 подхода с 1–3 повторениями и нагрузкой свыше 93 % от 1ПМ. Средняя продолжительность отдыха увеличена и составляет 4–7 мин. Длительность заключительной фазы – от двух до четырех недель. В этой фазе объем нагрузок уменьшен до минимума, в то время как интенсивность достигает субмаксимальной.

Переходная фаза, или фаза активного отдыха. Данной фазой завершается весь макроцикл периодизации. Она может быть реализована на практике двумя способами. Первый – выполнение 3–5 подходов по 10–15 повторений с 50 % от собственного нового максимума. Второй путь – полный отказ на некоторый период времени от тренировок и переход только к легкой физической активности. Многие пауэрлифтеры и другие представители силовых видов спорта на этот период отказываются от тренировок с поднятием тяжестей.

Циклы периодизации могут изменяться по длительности от одного до двух или трех в год. Пример программы периодизации приведен в таблице 10.4.

В практике спорта также применяются модель обратной линейной периодизации и волнообразная (нелинейная) модель периодизации. Первая представляет собой обратный вариант классической линейной периодизации. В этом варианте начальная интенсивность является наивысшей, а объем – наименьшим. В дальнейшем, через некоторое время, на каждом этапе интенсивность понижается, а объем увеличивается. Такая периодизация используется спортсменами, нацеленными на повышение локальной мышечной выносливости. Тренировки по такой модели периодизации дают меньшее увеличение силы, чем при классической линейной периодизации.

Таблица 10.4

Периодизация тренировки силы и мощности с использованием двух циклов в год (J.H. Wilmore, D.L. Costill, 2004)

Волнообразная (нелинейная) модель периодизации предусматривает варьирование интенсивности и объема в рамках одного цикла. В этом случае используются разнообразные схемы для работы с различными компонентами нейромышечных тренировок. Так, при выполнении основных силовых упражнений легкие, средние и тяжелые веса могут систематически или произвольно чередоваться. Например, могут чередоваться нагрузки в 3–5 ПМ, 8-10 ПМ и 12–15 ПМ (N.A. Ratamess et al., 2009).

Пример 10-недельной силовой подготовки в рамках волнообразной модели периодизации приведен в работе S. Bartolomei с соавторами (2015). Волнообразная программа тренировки состояла из двух пяти-недельных мезоциклов. В течение каждого из них тренировочная нагрузка плавно изменялась с высокообъемной низкоинтенсивной на низкообъемную высокоинтенсивную. Первая неделя каждого микроцикла была нацелена на развитие мышечной гипертрофии. В течение второй недели тренировки общий тренировочный объем был незначительно уменьшен. Третья и четвертая недели каждого мезоцикла были нацелены на развитие максимальной силы, и участники выполняли небольшое количество повторений с большими отягощениями. Последняя неделя каждого мезоцикла для обеих групп была посвящена восстановлению и включала лишь 3 легкие тренировки, состоящие из 3 подходов по 6 повторений весом 65 % от максимума. На рисунке 10.1 показано волнообразное распределение рабочей нагрузки, характеризующее описанную модель периодизации.

Эффективность тренировочных воздействий волнообразной периодизации в сравнении с другими видами периодизации остается до сих пор предметом дискуссии. Некоторые специалисты доказывают ее превосходство над линейной и обратной периодизациями (S. Bartolomei et al., 2015; A. Stasinaki et al., 2015). По мнению других авторов, изучавших использование различных видов периодизации в силовой подготовке, волнообразная модель не имеет преимуществ перед другими (E. Franchini et al., 2015; B. Ullrich et al., 2015). Неоднозначность полученных результатов и сделанных на их основе выводов может быть объяснена тем, что при сравнительном исследовании различных видов периодизации силовой подготовки очень сложно уравнять все компоненты тренировочных программ.

Рис. 10.1. Тренировочный объем (% от максимального веса х количество подходов х количество повторений) в течение 10-недельной волнообразной тренировки

Вне зависимости от моделей той или иной используемой периодизации существуют общие рекомендации по структуре тренировочных программ для развития силы, гипертрофии, мощности и локальной мышечной выносливости (табл. 10.5). Рекомендации, описанные в таблице, предложены Американским колледжем спортивной медицины для развития силовых возможностей взрослых людей с разным первоначальным уровнем силовой подготовленности. Они также включают различные типы мышечного сокращения (изометрические, концентрические, эксцентрические), односуставные или многосуставные упражнения, порядок и последовательность упражнений, интервалы отдыха.

Таблица 10.5

Рекомендации Американского колледжа спортивной медицины для силовых тренировочных программ

(J.H. Wilmore, D.L. Costill, 2004)

Глава 11

Использование тренажерных устройств при реализации силовых тренировочных программ

В современном массовом и профессиональном спорте ведтся постоянный поиск новых, более эффективных путей силовой подготовки. Совершенствование существующих тренажерных устройств и создание новых конструкций на основе знаний, являющихся результатом прорывных направлений современного научно-технического прогресса, занимает важное место в повышении эффективности процесса силовой подготовки. Поэтому вопросы применения тренировочных устройств, повышающих результативность процесса развития силовых возможностей человека, были и остаются предметом пристального внимания тренеров и исследователей (Т.П. Юшкевич и др., 1989; С.П. Евсеев, 1991; M.H. Stone et al., 2007; Л. А. Зеленин, 2013).

В научно-методической литературе приводится несколько определений термина «тренировочное устройство». Так, в книге «Терминология спорта», подготовленной многочисленным коллективом авторов под руководством Ф.П. Суслова и Д.А. Тышлера (2001), под тренажером понимается аппарат (прибор, снаряд), предназначенный для повышения эффективности тренировочного процесса и создания благоприятных условий для воспитания физических качеств или овладения необходимыми навыками. В.И. Жуков с соавторами (2012) рассматривает тренажер как устройство, помогающее моделировать те или иные условия реальной деятельности: совершенствовать спортивную технику, развивать двигательные способности, улучшать анализаторские функции организма. С.П. Евсеев (1995) на основе анализа литературных источников определяет тренажер как средство материально-технического обеспечения учебного процесса, позволяющее организовывать искусственные условия для эффективного воспроизведения задания, чем обеспечивается формирование умений и навыков, развитие и совершенствование качеств и способностей человека, соответствующих требованиям его будущей деятельности. Автор отмечает, что другие признаки, включаемые в различных публикациях в число дополнительных терминов, либо уточняют особенности тренажеров для подготовки человека к тому или иному виду деятельности, либо конкретизируют выделенные в данном определении признаки и акцентируют внимание на требованиях к их современным конструкциям.

По мнению С.П. Евсеева (1995), тренажеры можно классифицировать по основным способам их взаимодействия со спортсменом: подгонке тех или иных свойств предметной среды (геометрических параметров, упругости и др.) к возможностям занимающегося с целью их максимальной реализации; программированию длительности, темпа, ритма и др. характеристик движений и осуществления опосредованного (через зрительный, слуховой и др. анализаторы) стимулирующего влияния на занимающегося; ограничению нерациональных траекторий и положений звеньев тела человека и снаряда, приводящих к излишним энергетическим потерям, рассеиванию энергии и т. п.; оказанию обобщенного физического воздействия в виде тяги, приложенной к его телу (как правило, в области общего центра масс) по различным направлениям; управлению суставными движениями занимающегося; электростимуляционному управлению напряжениями тех или иных мышечных групп. Тренажерные устройства классифицируются и по другим критериям: по назначению (для развития определенных двигательных способностей, качеств и навыков); по направленности (для освоения геометрии движений, биокинематической или биодинамической структуры); по характеру информационного обмена (с обратной связью и без нее); по конструктивным особенностям (механические, электрические, электромеханические, электронные, гидравлические, пневматические и др.) (В.И. Жуков и др., 2012).

На наш взгляд, классификация тренажерных устройств, предложенная С.П. Евсеевым (1995), является наиболее приемлемой, так как в полной мере учитывает многообразие всего спектра взаимодействий между искусственными условиями, создаваемыми тренажерными устройствами, и самими занимающимися определенным видом двигательной подготовки. Вышеописанные представления распространяются и на тренажерные устройства, предназначенные для развития мышечной силы.

При рассмотрении использования тренажерных устройств в практике силовой подготовки некоторые вопросы заслуживают отдельного внимания. Особенно важным представляется вопрос о соответствии выполняемого тренировочного упражнения силового характера основному соревновательному двигательному действию, присущему определенному виду спорта. В этом направлении вызывает интерес публикация Н.Б. Сотского (2014). Автор выявил особенности кинематических и динамических параметров работы суставных сочленений при взаимодействии тренирующегося со стационарными тренажерами в ходе выполнения силовых упражнений.

Названные характеристики определялись при выполнении 12 типичных силовых упражнений на семи стационарных тренажерах станочного типа с нагрузкой, связанной с преодолением силы тяжести. Применяемые силовые тренажерные программы предусматривали использование регламентирующих указаний производителя. Анализ полученных результатов показал, что при использовании стационарных тренировочных устройств не создается условий для преодоления внешней нагрузки одновременно в нескольких степенях свободы суставных движений, характерных для спортивных или естественных пространственных двигательных действий человека (Н.Б. Сотский, 2014).

На основе фактологического экспериментального материала автор указывает на необходимость создания новых тренажерных систем, конструкция которых предусматривала бы возможность одновременной нагрузки для нескольких степеней свободы суставных движений при минимальной инерционности. Нельзя не согласиться с этим мнением специалиста. Решение такой задачи имеет принципиальное значение. В то же время следует отметить и немалые сложности, которые непременно возникнут при ее решении.

Проведение силовых тренировок на тех или иных тренажерных устройствах связано с соблюдением определенных требований (основных положений), которые достаточно глубоко и детально изложены в имеющейся научно-методической литературе (Т.П. Юшкевич и др., 1989; С.П. Евсеев, 1991; В.Н. Платонов, 2004; И.П. Ратов и др., 2007; Л.А. Зеленин, 2013). Исследователи обращают внимание на необходимость использования силовых тренажеров, исключающих возможность нарушения координационной структуры уже сформированных двигательных навыков, имеющих наиболее важное значение для того или иного вида спорта. Содержание реализуемых силовых тренировочных программ, выбор тренажерного устройства или их комплексов должны строго соответствовать определенным задачам развития уровня силовой подготовленности на каждом конкретном этапе многолетнего тренировочного процесса. По мнению многих специалистов, целесообразно применять тренажеры, в которых предусмотрена возможность получения срочной информации о параметрах развиваемых мышечных усилий, а также присутствует обратная связь, позволяющая корректировать количественные характеристики проявляемых силовых возможностей в режиме реального времени (on-line).

В тренировочном процессе силовой подготовки представителями различных видов спорта используется разнообразный спектр стационарных тренажерных устройств. Специфика проявляемых мышечных усилий в каждом виде спорта определяет выбор того или иного тренажера в практике силовой подготовки спортсмена. Рассмотрим примеры тренажеров серийного производства, используемых в силовых тренировках спортсменов. На рисунке 11.1 представлено тренажерное устройство системы HUBER.

По мнению производителей, данный тренажер представляет новаторскую технологию, заключающуюся в одновременном воздействии на весь опорно-двигательный аппарат человека: все группы мышц и мышечные цепи, суставы, связки, сухожилия, позвоночник. Аппарат состоит из трех основных частей: моторизованной платформы, создающей нестабильность опоры; поручней – динамометров, позволяющих измерять прикладываемое усилие в течение всей процедуры; динамической колонны с мишенью-экраном обратной связи, который отображает ход процедуры в режиме реального времени.

Рис. 11.1. Тренажер системы HUBER

Тренажер имеет 4 уровня программ: начальный, средний, профессиональный и свободный (с адаптацией к физическим возможностям и требованиям занимающегося). Уникальная система отображения результата позволяет оценить во время занятия в реальном времени силу и координацию для правой и левой сторон тела. Система дает возможность следить за улучшением этих параметров от занятия к занятию и в ходе выполнения комплекса упражнений.

Система HUBER позволяет гармонично развивать силу и координацию, улучшать двигательные функции и осанку через воздействие на мышечные цепи. Тренажер дает возможность последовательного увеличения нагрузки: от простой разминки до интенсивных общих или специальных силовых упражнений, подходящих как профессиональным спортсменам, так и людям, нуждающимся в реабилитации и восстановлении физической формы.

На рисунке 11.2 представлен профессиональный силовой тренажер IK 14 Кроссовер на основе многофункциональной блочной рамы. Тяга грузов на тренажере происходит через блоки по свободной траектории в нужном направлении. Каждая рама тренажера оснащена тремя ручками-держателями, упрощающими выполнение упражнений: двумя параллельными ручками под углом 45°, расположенными в основании рамы, и одной горизонтальной. Описанный тренажер позволяет выполнять упражнения без осевой нагрузки на позвоночник и с точной дозировкой мышечных усилий.

Рис. 11.2. Тренажер IK 14 Кроссовер на основе многофункциональной блочной рамы

Несмотря на наличие серийно выпускаемых стационарных тренажерных устройств, исследователи и специалисты-практики создают для использования в процессе силовой подготовки оригинальные устройства. Так, А.И. Безденежных и А.А. Суслов (1985) предложили для использования в силовой подготовке лыжников-гонщиков различные тренажерные устройства, обеспечивающие сокращения рабочих мышц с характеристиками, приближающимися к параметрам мышечных усилий, развиваемых в естественных условиях передвижения на лыжах.

На основе анализа силового взаимодействия спортсменов разного квалификационного уровня с перемещаемыми объектами Ю.Т. Черкесовым (1993) создан и внедрен в практику новый класс технических устройств, обеспечивающих освоение и совершенствование двигательных действий – «Машины управляющего воздействия». Отличительной чертой таких устройств является создание условий для обеспечения рационального и непрерывного регулирования процесса взаимодействия внутренних и внешних сил за счет непрерывного регулирования режимов сопротивления движениям спортсмена и облегчения этих движений в случаях, когда требуется компенсировать недостаток силовых возможностей занимающихся. В педагогических экспериментах подтверждена эффективность использования «Машин управляющего воздействия» в силовой подготовке тяжелоатлетов и представителей легкой атлетики, специализирующихся в скоростно-силовых упражнениях (Ю. Т. Черкесов, 1993).

В.Е. Чурсинов (2011) разработал «Адаптивный тренажерный комплекс», который обеспечивает при выполнении метаний необходимые условия для проявления силовых возможностей при различных типах сокращения рабочих мышц. Компьютеризированный тренировочно-исследовательский комплекс для метания копья описан в публикации А.З. Бажева и А.А. Хежева (2014). Комплекс включает узлы нагружения, регистрации и визуализации параметров двигательного действия. Конструкция предусматривает использование имитаторов копья различной массы и позволяет целенаправленно изменять величины мышечных усилий и других биомеханических характеристик при метании копья.

А.С. Боровик с соавторами (2015) разработали аппаратнопрограммный комплекс, являющийся, по мнению авторов, тренажерным устройством нового поколения. Комплекс состоит из: силового блока, планшетного компьютера со специальным программным обеспечением и контроллера на базе микропроцессора, обеспечивающего определение скорости вращения маховика силового блока и передачу информации на планшет. Комплекс предназначен для тестирования мышц плечевого пояса и проведения тренировочных занятий, направленных на повышение силовых и аэробных возможностей этих мышц.

Характерной конструктивной особенностью тренажерных устройств нового поколения является функция регистрации основных параметров мышечного сокращения: силы, скорости и длительности (В.И. Жуков и др., 2012; А.С. Боровик и др., 2015). Такая техническая задача решается посредством оснащения тренажеров специальными датчиками. Полученная с их помощью информация о характеристиках мышечного сокращения используется как для срочной корректировки нагрузки, так и для реализации биологической обратной связи в процессе тренировочного занятия.

Как указывалось ранее в главе 6, тренировочный эффект различных силовых программ определяется не только изменениями в самом мышечном аппарате, но и динамикой параметров, отражающих функциональное состояние других систем организма занимающегося. При комплексном анализе эффектов силовых тренировок традиционно описываются изменения сердечно-сосудистой и дыхательной систем в их анатомическом понимании. На наш взгляд, такой подход недостаточен, поскольку изменения параметров названных систем не увязываются с координационной структурой каждого (конкретного) выполняемого двигательного действия. Более целесообразно анализировать вегетативные изменения в совокупности с координационной структурой движения с позиции теории функциональных систем, разработанной П.К. Анохиным (1971). В таком случае анализ вегетативных изменений в процессе однократного движения должен проводиться на основе учета параметров функциональной системы именно в этом выполненном двигательном действии.

Для осуществления такой цели тренажерный комплекс должен обеспечить одновременную (синхронную) регистрацию основных характеристик мышечного сокращения; динамических и кинематических параметров выполняемого двигательного действия; показателей, отражающих состояние сердечно-сосудистой и дыхательной систем, двигательного аппарата.

В главе 7 описано применение разнообразных стимулирующих воздействий для развития силовых возможностей спортсмена. По нашему мнению, эффективность тренировок на тренажерном устройстве можно повысить за счет оснащения тренажера блоком, способным обеспечить стимуляцию (электрическую, электромагнитную, вибрационную и др.) моторной системы занимающегося во время непосредственного выполнения упражнения.

Нами совместно со специалистами НИИ ПСОФК «ВЛГАФК» создан аппаратно-программный комплекс «Миобуст». Он включает следующие блоки: динамометрическое устройство, электромиограф, видеоанализирующую аппаратуру, газоанализирующую аппаратуру, блок регистрации и анализа параметров сердечно-сосудистой системы, электростимулятор, электромагнитный стимулятор, вибростимулятор (рис. 11.3).

Рис. 11.3. Блок-схема аппаратно-программного комплекса

Наличие стимуляционных блоков позволяет активизировать различные отделы спинного мозга, моторную зону коры головного мозга, периферические нервы и скелетные мышцы. Все блоки комплекса синхронизированы между собой. Это позволяет в реальном времени отслеживать функциональные изменения, динамические и кинематические параметры во время каждого выполняемого двигательного действия.

С использованием описанного выше комплекса преподавателями ВЛГАФК (А.Г. Беляев, 2015; С.А. Федоров, 2015) проведен ряд экспериментальных исследований. Результаты этих экспериментов показали эффективность применения комплекса для развития силовых возможностей спортсменов. На рисунке 11.4. приведен общий вид исследования с применением комплекса «Миобуст».

Рис. 11.4. Общий вид исследования с использованием комплекса «Миобуст»

Достоинством такого подхода является выполнение силового упражнения на фоне тех или иных внешних стимуляционных воздействий на различные структуры организма занимающегося. Стимуляционное воздействие на определенные ткани, органы и системы организма человека во время выполнения упражнения на тренажере может, с одной стороны, быть направлено на активацию физиологических резервов организма, а с другой – на целенаправленное управление реализуемым двигательным действием. Внешние воздействия на организм человека с целью активации физиологических функций могут осуществляться также в состоянии относительного мышечного покоя. В этом случае изменения физиологических параметров не будут увязаны со спецификой координационной структуры силового двигательного действия. К тому же, сеанс стимуляции требует определенного периода времени, который дополнительно нужно встроить в тренировочный процесс. Стимуляционное воздействие во время выполнения упражнений на тренажерном устройстве не требует какого-либо дополнительного времени, а вызванные им функциональные изменения органически встраиваются в координационный рисунок силового двигательного действия.

Оснащение тренажеров блоком стимулирующих устройств, разумеется, не исчерпывает возможные пути повышения эффективности силовой подготовки при тренировке на них. Достижения научно-технического прогресса, появление новых знаний в области физиологии и биохимии физических упражнений открывают возможности для создания более совершенных в техническом отношении тренажерных устройств и разработки более эффективных тренировочных программ повышения силовых возможностей спортсменов.

В ближайшей перспективе могут появиться полностью автоматизированные системы, организующие тренировочный процесс на принципиально иной основе (А.И Нетреба, О.Л. Виноградова,

О.И. Орлов, 2011). По мнению этих авторов, в дальнейшем тренажерные устройства будут совершенствоваться за счет трех направлений: появления новых типов силовых приводов, позволяющих создавать особые типы мышечного сокращения; разработки и использования новых типов датчиков; совершенствования алгоритмов управления тренировочным процессом в автоматическом режиме.

Заключение

После фундаментальных трудов А. С. Медведева, А. Н. Воробьева, В. М. Зациорского, на наш взгляд, не требует специальной аргументации утверждение, что исследование силовых возможностей человека является одним из кардинальных направлений изучения всей проблемы развития двигательных качеств. Современными методами физиологии и биохимии, молекулярной и клеточной биологии, компьютерной томографии получена детальная информация о функциональных и структурных изменениях на разных уровнях организации человеческого организма: клеточном, тканевом, органном, системном и всего организма в целом, лежащих в основе повышения силовых возможностей человека. На основе новых фундаментальных знаний и проведенных экспериментов специалисты довольно убедительно смогли обосновать применение различных силовых тренировочных программ для лиц разного возраста и уровня подготовленности. Можно отметить два направления исследований, результаты которых способствовали качественному переходу на новую ступень понимания процесса повышения силовых возможностей человека. Это исследование активности отдельных двигательных единиц скелетных мышц, начавшееся более 40 лет тому назад и получившее широкое развитее во многих научных центрах мира, а также исследование активности коры головного мозга с помощью навигационной компьютерной томографии и магнитной стимуляции, начатое недавно и уже давшее информацию о структурно-функциональных изменениях деятельности головного мозга при выполнении силовых тренировочных программ.

Необходимо дальнейшее исследование проблемы выбора силовых упражнений, соответствующих координационной структуре основного соревновательного двигательного действия во многих видах спорта. Остаются невыясненными многие вопросы по использованию комплексных тренировочных программ для лиц разного возраста, пола и уровня подготовленности. Появление новых технических возможностей позволяет надеяться на быстрый прогресс наших знаний о путях дальнейшего повышения силовых возможностей человека.

Список литературы

1. Агашин М. Ф. Биомеханические основы подготовки спортсменов. Материалы VI Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 1–4 февраля 2011 г. – М.: Графика-Сервис, 2011. -С. 94.

2. Агашин М. Ф. Волновые методы и средства восстановления. Материалы V Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 2–5 февраля 2009 г. – М.: Графика-Сервис, 2009. – С. 96.

3. Агашин М. Ф. Волновые методы тренировки скоростносиловых качеств спортсменов // М. Ф. Агашин, Л. А. Белицкая/ Материалы III Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности, Москва, 1–4 февраля 2005 г. – М., 2005. – С. 66.

4. Агашин М. Ф. Использование волновых тренажеров для скоростно-силовой тренировки спортсменов // М. Ф. Агашин, Л. А. Белицкая/ Материалы II Международной конференции. Москва, 29 января – 1 февраля 2003 г. – М.: Фирма «Слово», 2003. – С. 20–21.

5. Алексеев М. А., Асканазий А. А. Некоторые закономерности управления точностными циклическими движениями человека. Управление движениями. – Л.: Наука, 1970. – С. 17–37.

6. Аркаев Л. Я. Как готовить чемпионов / Л. Я. Аркаев, Н. Г. Сучилин. – М.: Физкультура и спорт, 2004. – 328 с., ил.

7. Бадалян Л. О. Клиническая электронейромиография: руководство для врачей / Л. О. Бадалян, И. А. Скворцов – М.: Медицина, 1986. – 368 с.

8. Баев К. В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений / К. В. Баев. – Киев: Наукова Дума, – 1984. – 155 с.

9. Бажев А. З. Тренировочные устройства и тренажеры, применяемые в учебно-тренировочном процессе легкоатлетов /

А. З. Бажев, А. А. Хежев// Pedagogical science. – 2014. – № 12. -С. 620–623.

10. Безденежных А. И. Специально-подготовительные упражнения для лыжников-гонщиков. / А. И. Безденежных, А. А. Суслов. // Лыжный спорт. – 1985. – Вып. 2. – С. 11–17.

11. Беляев А. Г. Влияние магнитной стимуляции на силовые возможности скелетных мышц: автореф. дис… канд. биол. наук /

А. Г. Беляев. – Смоленск, 2015. – 23 с.

12. Бернштейн Н. А. О построении движений / Н.А. Бернштейн. – М., 1947. – 255 с.

13. Блохин И. П. Твердость мышц у человека как показатель, отражающий силу изометрического напряжения. Управление движениями. – Л.: Наука, 1970. – С. 17–37.

14. Бучацкая И. Н. Особенности регуляции биоэлектрической активности мышц при выполнении движений разной координационной сложности: автореф. дис… канд. биол. наук / И. Н. Бучацкая. – Ярославль, 2005. – 18 с.

15. Василенко А. А. Влияние круговой тренировки повторным методом на увеличение силового компонента мужчин / А. А. Василенко // Юбилейная XXX научная конференция студентов, аспирантов и соискателей МГАФК. – Малаховка, 2006. – Выпуск XV. -С. 35–37.

16. Верхошанский Ю. В. Актуальные проблемы современной теории и методики спортивной тренировки // Теория и практика физической культуры. – 1993. – № 11–12. – С. 21–24.

17. Верхошанский Ю. В. Основы специальной физической подготовки спортсменов. – М.: ФиС, 1988. – 331 с.

18. Виноградов Г. П. Атлетизм: Теория и методика тренировки: учебник для высших учебных заведений / Г. П. Виноградов. – М.: Советский спорт, 2009. – 328 с.

19. Виноградова О. Л. Изменение показателей силы и выносливости при физической тренировке различной направленности / О. Л. Виноградова // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. – 2004. – Т. 90, № 8. – С. 368–369.

20. Виноградова О. Л. Оптимизация процесса физической тренировки: разработка новых «щадящих» подходов к тренировке силовых возможностей / О.Л. Виноградова, Д. В. Попов, А. И. Нетреба и др. // Физиология человека. – 2013. -Том 39, № 5. – С. 71–85.

21. Виноградова О. Л. Физиологические основы повышения функциональных возможностей высоквалифицированных спортсменов / О. Л. Виноградова, Д. В. Попов, А. С. Боровик // Управление движением: материалы V Российской, с международным участием, конференции по управлению движением (Петрозаводск, 3–5 февраля 2014 г.). – Петрозаводск, 2014. – С. 18.

22. Виру А. А. Гормональные механизмы адаптации и тренировки / А. А. Виру. – Л.: Наука, 1981.– 155 с.

23. Волков Н. И. Биохимия мышечной деятельности / Н. И. Волков, Э. Н. Несен, А. А. Осипенко, С. К. Корсун. – Киев: Олимпийская литература, 2000. – 503 с.

24. Воробьев А. Н. Тяжелоатлетический спорт. Очерки по физиологии спортивной тренировки. – 2-е изд. – М.: Физкультура и спорт, 1977. – 255 с.

25. Воробьев А. Н. Тренировка, работоспособность, реабилитация / А. Н. Воробьев. – М.: Физкультура и спорт, 1989. – 272 с.

26. Воронов А. В. Определение оптимальных режимов выполнения скоростно-силовых упражнений / А. В. Воронов, О. Л. Виноградова, Т. А. Щербакова // Управление движением: материалы I Всероссийской, с международным участием, конференции по управлению движением (Великие Луки, 14–17 марта 2006 г.). -Великие Луки, 2006. – С. 12–14.

27. Гавердовский Ю. К. Теория и методика спортивной гимнастики: учебник / Ю. К. Гавердовский, В. М. Смолевский. – Т. 2. -М.: Советский спорт, 2014. – 231 с.

28. Герасименко Ю. П. Спинальные механизмы регуляции двигательной активности в отсутствие супраспинальных влияний: автореф. дис… д-ра биол. наук / Ю. П. Герасименко. – СПб., 2000. – 31 с.

29. Гехт М. Б. Теоретическая и клиническая электромиография / М. Б. Гехт. – Л.: Наука, 1990. – 229 с.

30. Гехт М. Б. Электромиография в диагностике нервномышечных заболеваний / М. Б. Гехт, Л. Ф. Касаткина, М. И. Самойлов и [др.]. – Таганрог: Изд-во Таганрог, радиотехн. ун-та, 1997. – 369 с.

31. Гидиков А. А. Теоретические основы электромиографии /

А. А. Гидиков. – Л.: Наука, 1975. – 180 с.

32. Гилев Г. А. Зависимость межмышечных координационных связей от специфики проявляемого усилия// Г. А. Гилев, О. А. Кухтина, И. В. Уголькова/ Тезисы докладов Международной конференции (Москва, 21–24 ноября 2000 г.) – М.: Физкультура, образование и наука, 2000. – С. 45.

33. Гимранов Р. Ф. Транскраниальная магнитная стимуляция. – М., 2002. – 163 с.

34. Городничев Р. М. Влияние напряженной мышечной деятельности на моторные ответы при магнитной стимуляции головного и спинного мозга / Р. М. Городничев, Д. А. Петров, Р. Н. Фомин, С. М. Иванов, Д. Н. Решетов // Физиология человека. – 2008. -Т. 34, № 6. – С. 106–112.

35. Городничев Р. М. Влияние чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на функциональные свойства моторной системы спортсменов / Р. М. Городничев, Е. А. Михайлова,

В. Ю. Ершов и др. // Теория и практика физической культуры. -2013. – № 12. – С. 35–38.

36. Городничев Р. М. Кортико-спинальные механизмы регуляции различных типов произвольных мышечных сокращений / Р. М. Городничев, Д. А. Петров и др. – М: Графика-Сервис, 2009. -125 с.

37. Городничев Р. М. Магнитная стимуляция головного мозга как новый метод диагностики функционального состояния двигательной системы спортсменов / Р. М. Городничев, Д. А. Петров, Р. Н. Фомин // Теория и практика физической культуры. – 2006. -№ 1 – С. 2–5.

38. Городничев Р. М. Механорецепторы кожи в системе регуляции движений. Дисс… докт. биол. наук. – Л., 1987. – 335 с.

39. Городничев Р. М. Применение магнитной стимуляции в спорте. / Р. М. Городничев, Д. А. Петров, Р. Н. Фомин, Д. К. Фомина. – Учебное пособие. – Великие Луки, 2007. – 95 с.

40. Городничев Р. М. Магнитная стимуляция структур ЦНС как новый метод изучения двигательной активности человека / Р. М. Городничев, С. М. Иванов, Е. Н. Мачуева, Е. А. Пивоварова, Д. В. Семенов, Л. В. Смирнова, А. С. Коршаков, Р. Эджертон, Ю. П. Герасименко // Теория и практика физической культуры. -2010. – № 6. – С. 40–44.

41. Городничев Р. М. Самбо. Очерки по физиологии: монография / Р. М. Городничев. – Великие Луки: вЛгИФК, 2001. – 152 с.

42. Городничев Р. М. Спортивная электронейромиография: монография / Р. М. Городничев. – Великие Луки: ВЛГИФК, 2005. -230 с.

43. Городничев Р. М. Физиология нервно-мышечного аппарата: Учебное пособие / Р. М. Городничев, В. И. Тхоревский. – Великие Луки: ВЛГИФК, 1993. – 40 с.

44. Городничев Р. М. Чрескожная электрическая стимуляция спинного мозга: неинвазивный способ активации генераторов шагательных движений у человека / Р. М. Городничев, Е. А. Пивоварова, А. М. Пухов, С. А. Моисеев, А. А. Савохин, Т. Р. Мошонкина, Н. А. Щербакова, В. А. Килимник, В. А. Селионов, И. Б. Козловская, Р. Эджертон, Ю. П. Герасименко // Физиология человека. -2012. – Том 38. – № 2. – С. 46–56.

45. Грушин А. А. Эффективность применения «динамической электростимуляции» в тренировочном процессе лыжников-гон-щиков / А. А. Грушин, В. Л. Ростовцев // Теория и практика физической культуры. – 2015. – № 1. – С. 66–69.

46. Гурфинкель В. С., Левик Ю. С. Скелетная мышца: структура и функция. – М.: Наука, 1985. – 143 с.

47. Гурфинкель В. С. Мышечная рецепция и обобщенное описание положения тела / В. С. Гурфинкель, Ю. С. Левик // Физиология человека. – 1999. – Т. 25, № 1. – С. 87–97.

48. Гурфинкель В. С. Существует ли генератор шагательных движений у человека? / В. С. Гурфинкель, Ю. С. Левик, О. В. Козенников, В. А. Селионов // Физиология человека. – 1998. – Т. 24, № 3. – С. 42.

49. Дворкин Л. С. Тяжелая атлетика: учебник для вузов / Л. С. Дворкин. – М.: Советский спорт, 2005. – 600 с.

50. Евсеев С. П. Императивные тренажеры (основы теории и методики применения): учебное пособие / С. П. Евсеев. – СПб.: [б. и.], 1991 – 127 с.

51. Евсеев С. П. Теория и методика формирования двигательных действий с заданным результатом: автореф. дис… докт. пед. наук / С. П. Евсеев. – М., 1995. – 43 с.

52. Евсеев С. П. Тренажеры в гимнастике: учебное пособие /

С. П. Евсеев. – М.: Физкультура и спорт, 1991. – 254 с.

53. Жуков В. И. Применение тренажерных устройств для развития специальной силы в учебно-тренировочном процессе спортсменов. Вестник Адыгейского государственного университета. Серия 3: педагогика и психология. – № 2. – 2012.

54. Зациорский В. М. Физические качества спортсмена: основы теории и методики воспитания / В.М. Зациорский. – 3-е изд. – М.: Советский спорт, 2009. – 200 с.

55. Зациорский В. М. Физические качества спортсмена / В. М. Зациорский.-М.: ФиС, 2006. – 200 с.

56. Зеленин Л. А. Влияние тренажеров на основные свойства нервной системы спортсменов / Л. А. Зеленин // Теория и практика физ. культуры. – 2013. – № 10. – С. 94–98.

57. Зеленин Л. А. Формирование образа техники гребли на тренажерах в системе психической регуляции с помощью перцептивного обучения / Л. А. Зеленин // Педагогико-психологические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта: [Российский научный электронный журнал.]. – 2013. – № 2 (27). – С. 55–62.

58. Зенков Л. Р. Функциональная диагностика нервных болезней: Руководство для врачей / Л. Р. Зенков, М. А. Ронкин. -3-е изд., перераб. и доп. – М.: МЕДпресс-информ, 2004. – 488 с.

59. Зимкин Н. В. О некоторых физиологических механизмах двигательных навыков в спорте / Н. В. Зимкин // Сборник науч. трудов: сенсомоторика и двигательный навык в спорте / под ред. проф. Н. В. Зимкина. – Л., 1973. – С. 5–26.

60. Иссурин В. Б. Блоковая периодизация спортивной тренировки: монография / В. Б. Иссурин. – М.: Советский спорт, 2010. – 288 с.

61. Козаров Д. Двигательные единицы скелетных мышц человека / Д. Козаров, Ю. Т. Шапков. – Л.: Наука, 1983. – 252 с.

62. Команцев В. Н. Методические основы клинической электронейромиографии / В. Н. Команцев, В. А. Заболотных. – СПб., 2001. – 350 с.

63. Корягина Ю. В. Физиология силовых видов спорта: Учеб. пособие / Ю. В. Корягина. – Омск: СибГУФК, 2003. – 60 с.

64. Коц Я. М. Тренировка мышечной силы методом электростимуляции. Сообщение I / Я. М. Коц. // Теория. и практика физической культуры. – 1971. – № 3. – С. 64–67.

65. Коц Я. М. Тренировка мышечной силы методом электростимуляции. Сообщение II / Я. М. Коц, В. А. Хвилон // Теория и практика физической культуры. – 1971. – № 4 – С. 66–72.

66. Кузнецов В. В. Специальная силовая подготовка спортсмена / В. В. Кузнецов. – М.: Советская Россия, 1975. – 208 с.

67. Куликов В. П. Оценка возбудимости мотонейронов коры головного мозга человека методом магнитной стимуляции/ B. П. Куликов, К. В. Смирнов, Ю. В. Смирнова // Физиология человека – 2004. – № 3. – С. 133–135.

68. Курысь В. Н. Основы силовой подготовки юношей / В. Н. Курысь. – М.: Советский спорт, 2004. – 264 с.

69. Лаптев А. П., Полиевский С. А. Гигиена. – М.: ФиС, 1990. – C. 174–226.

70. Латманизова Л. В. Очерк физиологии возбуждения. Учеб. пособие для студентов биологических специальностей педагогических институтов. – М.: «Высшая школа», 1972. – 272 с.

71. Лысков Е. Б. Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) мозга – новый подход к лечению депрессивных состояний / Е. Б. Лысков, Н. Я. Стихина, З. А. Алексанян, С. В. Медведев, А. Д. Коротков, В. О. Михайлов // Материалы XVIII Съезда физиологического общества им. И. П. Павлова. – Казань, 2001. – С. 143–144.

72. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы. – Киев: Олимпийская литература, 2001. – 406 с.

73. Мартьянов В. А. Некоторые методические подходы к повышению функциональных возможностей мышечного аппарата спортсменов / В. А. Мартьянов // Труды ВНИИФК. – М., 1983. -С. 65–73.

74. Матвеев Л. П. Основы спортивной тренировки: учеб. пособие для ин-тов физ. культуры / Л. П. Матвеев. – М.: Прогресс, 1981. – 310 с.

75. Матвеев Л. П. Основы спортивной тренировки: учеб. пособие для ин-тов физической культуры / Л. П. Матвеев. – М.: Физкультура и спорт, 1977. – 271 с.

76. Матвеев Л. П. Теория и методика физической культуры (общие основы теории и методики физического воспитания; теоретико-методические аспекты спорта и профессиональноприкладных форм физической культуры): учебник для ин-тов физической культуры. / Л. П. Матвеев. – М.: Физкультура и спорт, 1991. – 543 с.

77. Медведев А. С. Система многолетней тренировки в тяжелой атлетике. – М.: Физкультура и спорт, 1986. – 271 с.

78. Минигалин А. Д. Влияние предельной силовой нагрузки на максимальную изометрическую силу, электромиографические характеристики, мышечные боли и биохимические маркеры повреждения скелетных мышц / А. Д. Минигалин, А. Р. Шумаков,

А. В. Новожилов и др. // Физиология человека. – 2015. -Том 41, № 1. – С. 89–98.

79. Минигалин А. Д. Срочные и отдаленные биохимические и физиологические эффекты предельной силовой нагрузки// А. Д. Минигалин, А. Р. Шумаков, Т. И. Баранова, М. А. Данилова, М. И. Калинский, В. И. Морозов/ Физиология человека. – 2011. -Т. 37, № 2. – С. 86–91.

80. Моисеев С. А. Влияние мышечных нагрузок различной целевой направленности на внешнюю и внутреннюю структуру сложнокоординационного двигательного действия: автореф. дис… канд. биол. наук. – Краснодар, 2010. – 23 с.

81. Назаров В. Т. Биомеханическая стимуляция. Явь и надежды. – Минск, 1986. – 48 с.

82. Нетреба А. И. Оценка эффективности тренировки, направленной на совершенствование механизмов управления движением при максимальных усилиях// А. И. Нетреба, Я. Р. Бравый,

А. З. Закирова, О. Л. Виноградова / Материалы III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением. Великие Луки. 17–19 марта 2010 г. – Великие Луки, 2010. -С. 180–181.

83. Нетреба А. И. Современные подходы к разработке и созданию тренажерных устройств для развития скоростно-силовых возможностей мышц // А. И. Нетреба, Г. М. Газеев, А. С. Боровик, Я. Р. Бравый, О. Л. Виноградова/ Материалы V Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности. Москва, 2–5 февраля 2009 г. – М.: Графика-Сервис, 2009. – С. 102.

84. Нетреба А. И. Специфические изменения скоростносиловых возможностей скелетных мышц под влиянием тренировки в изотоническом и изокинетическом режимах мышечного сокращения и при гипокинезии / А. И. Нетреба: Автореф. дис…. канд. биол. наук. – М., 2007. – 24 с.

85. Нетреба А. И. Эволюция тренажерных устройств/ А. И. Нетреба, О. Л. Виноградова, О. И. Орлов. Наука о спорте. – М.: Магистр-Пресс, 2011. – С. 413–422.

86. Никитин С. С. Магнитная стимуляция в диагностике и лечении болезней нервной системы. Руководство для врачей. / С. С. Никитин, А. Л. Куренков. – М.: САШКО, 2003. – 378 с.

87. Никитин С. С. Основы метода транскраниальной магнитной стимуляции / С. С. Никитин, А. Л. Куренков // Методические основы транскраниальной магнитной стимуляции в неврологии и психиатрии: руководство для врачей / С. С. Никитин, А. Л. Куренков. – М., 2006. – Гл. 1. – С. 7–13.

88. Николаев А. А. Электростимуляция в спорте. – Смоленск: СГИФК, 1999. – 74 с.

89. Николлс Д. От нейрона к мозгу/ Д. Николлс Р. Мартин, Б. Валлас, П. Фукс: Пер. с англ. Изд. 2-е. – М.: Издательство ЛКИ, 2008. – 672 с.

90. Озолин Н. Г. Современная система спортивной тренировки / Н. Г. Озолин. – М: Физкультура и спорт, 1970. – 478 с.

91. Основы физиологии человека. Учебник для высших учебных заведений, в 2-х томах, под редакцией акад. РАМН Б.И. Ткаченко. СПб., 1994. Т.1 – 567 с.

92. Павлоцкая Л. Ф. Физиология питания / учеб. для технол. и товаровед. фак. торг. вузов. – М.: Высш. шк., 1989. – 368 с.

93. Персон Р. С. Двигательные единицы и мотонейронный пул. Физиология движений: Рук. по физиологии. / Р. С. Персон. – Л.: Наука, 1976. – 69 с.

94. Персон Р. С. Двигательные единицы и мотонейронный пул // Физиология движений: Руководство по физиологии / Р. С. Персон. – Л.: Наука,1976. – 69 с.

95. Персон Р. С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением / Р. С. Персон. – М.: Наука, 1985. – 184 с.

96. Персон Р. С. Теоретические основы трактовки электромиограммы / Р. С. Персон // Физиология человека. – 1987. – Т. 13, № 4. – С. 659–673.

97. Персон Р. С. Электромиография в исследованиях человека / Р. С. Персон. – М.: Наука, 1969. – 211 с.

98. Петров Д. А. Особенности кортико-спинальной регуляции концентрического и эксцентрического мышечного сокращения / Д. А. Петров, Р. М. Городничев, Е. Н. Мачуева // Вестник: научный журнал Тверского государственного университета. – № 12. – 2009. – С. 28–34.

99. Петров Д. А. Возрастные изменения биоэлектрической активности отдельных двигательных единиц скелетных мышц: автореф. дис… канд. биол. наук: 03.00.13 / Петров Дмитрий Анатольевич. – Ярославль, 2001. – 19 с.

100. Пивоварова Е. А. Кортико-спинальные механизмы регуляции мышечных сокращений разного типа: автореф. дис… канд. биол. наук / Е. А. Пивоварова. – Смоленск, 2012. – 25 с.

101. Платонов В. Н. Общая теория подготовки спортсменов в олимпийском спорте / В. Н. Платонов. – Киев: Олимпийская литература, 1997. – 583 с.

102. Платонов В. Н. Система подготовки спортсменов в олимпийском спорте: общая теория и ее практические приложения / В. Н. Платонов. – Киев: Олимпийская литература, 2004. – 808 с.

103. Платонов В. Н. Современная спортивная тренировка / В. Н. Платонов. – К.: Здоров'я, 1980. – 336 с

104. Покровский А. А. Беседы о питании/ А. А. Покровский – Издание 3-е. – М.: Экономика, 1986. – 366 с.

105. Покровский А. А. Метаболические аспекты фармакологии и токсикологии пищи. – М.: Мед., 1979

106. Полиевский С. А. Стимуляция двигательной активности. – М.: ФиС, 2006. – 254 с.

107. Попов Г. И. Биомеханика двигательной деятельности/ Г. И. Попов, А. В. Самсонова. – 3-е изд., стер. – М.: «Академия», 2014. – 320 с.

108. Попов Г. И. Специфика магнитной стимуляции в зависимости от спортивной специализации / Г. И. Попов, Э. А. Малхасян, B. С. Маркарян // Физиология человека. – 2015. -Том 41, № 3. – C. 90–97.

109. Попов Д. В. Влияние низкочастотной электростимуляционной тренировки на фоне растяжения на скоростно-силовые возможности и размеры стимулируемых мышц / Д. В. Попов, А. И. Нетреба, Р. Я. Бравый и [др.] // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. – 2004. – Т. 90. – № 8. – С. 393.

110. Пухов А. М. Электромиографические характеристики результативности прицельных движений человека (на примере стрельбы из лука и пистолета): автореф. дис…канд. биол. наук. – Смоленск, 2013. – 23 с.

111. Райков В. Т. Особенности изменения твердости скелетных мышц человека при раздражении кратковременными импульсами электрического тока до и после утомительной мышечной работы: автореф. дис… канд. биол. наук. – Ленинград, 1972. – 18 с.

112. Ратов И. П. Биомеханические технологии подготовки спортсменов / И. П. Ратов, Г. И. Попов, А. А. Логинов, Б. В. Шмонин. – М.: ФиС, 2007. – 120 с.

113. Ратов И. П. Электростимуляция мышц во время выполнения спортивных упражнений. Методическое письмо. / И. П. Ратов. – М.: ВНИИФК, 1979.

114. Самсонова А. В. Гипертрофия скелетных мышц человека: монография / А. В. Самсонова. – Национальный гос. ун-т физ. культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта. – СПб., 2011. – С. 203.

115. Саплинскас Ю. С. Физиологическая характеристика двигательных единиц человека / Ю. С. Саплинскас. – Вильнюс: Москлас, 1990. – 164 с.

116. Сафьянц В. И. Билатеральная интегративная деятельность спинного мозга. – Л.: Наука, 1976. – 188 с.

117. Селье Г. На уровне целого организма: Пер. с англ. / Г. Селье. – М.: Наука, 1972. – 122 с.

118. Скурвидас А. А. Электрическая активность, скоростносиловые свойства и утомляемость скелетных мышц у спортсменов в зависимости от направленности тренировочных нагрузок и возраста: автореф. дис… канд. биол. наук / А. А. Скурвидас. – Тарту, 1988. – 18 с.

119. Смоляр В. И. Рациональное питание. – К.: Наукова думка, 1991. – 368 с.

120. Сотский Н. Б. Метрологические основы адаптации силовых тренажеров к физиологическим особенностям спортсменов / Н. Б. Сотский // Приборостроение-2014: материалы 7-й Международной научно-технической конференции (19–21 ноября 2014 года, Минск, Республика Беларусь) / ред. колл.: О. К. Гусев [и др.]. – Минск: БНТУ, 2014. – С. 14–15.

121. Сысоева И. В. Изучение влияния магнитных полей высокой интенсивности на скелетные мышцы методом электронейромиографии / И. В. Сысоева // Вестник Российского государственного медицинского университета. – 2006. – № 2. – С. 424–425.

122. Трембач А. Б. Влияние возрастающей нагрузки на электрическую активность двуглавой мышцы плеча у квалифицированных спортсменов силовых видов спорта / А. Б. Трембач, В. В. Марченко // Теория и практика физической культуры. – 2003. -№ 9. – С. 39–41.

123. Уголев А. М. Естественные технологии биологических систем. – Л.: Наука, 1987. – 317 с.

124. Уголев А. М. Теория адекватного питания // Природа. -1987. № 3. – С. 73–86.

125. Черкесов Ю. Т. Машины управляющего воздействия. Изд-во Адыг. Гос. ун-та. – Майкоп, 1993. – С. 136.

126. Черкесов Ю. Т. Проблема и методические возможности детерминации режимов силового взаимодействия спортсменов с объектами управляющей предметной среды: автореф. дис… докт. пед. наук / Ю. Т. Черкесов. – М., 1993. – 62 с.

127. Чурсинов В. Е. Методы тренировки силы / В. Е. Чурсинов // Теория и практика физической культуры. – 2011. – № 10. – С. 38–42.

128. Шапков Ю. Т. Активность двигательных единиц и роль проприорецепции в ее регуляции: автореф. дис… д-ра биол. наук / Ю. Т. Шапков. – Л., 1984. – 51 с.

129. Шаповалова К. Б. Неостриатум и регуляция произвольного движения. – СПб.: Наука, 2015. – 155 с.

130. Шемуратов Ф. А. Безинерционные тренажеры как средство совершенствования функций расслабления скелетных мышц // Ф. А. Шемуратов, Р. А. Акмалетдинов/ Материалы III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением. Великие Луки. 17–19 марта 2010 г. – Великие Луки, 2010. – С. 198–199.

131. Шенкман Б. С. Хронические эффекты низкочастотной электромиостимуляции разгибателей коленного сустава на фоне их статического пассивного растяжения у человека / Б. С. Шенкман, Е. В. Любаева, Д. В. Попов, А. И. Нетреба, О. С. Тарасова, A. Б. Вдовина, П. П. Таракин, Ю. С. Лемешева, О. И. Беличенко,

B. Е. Синицын, Д. В. Устюжанин, О. Л. Виноградова // Физиология человека. – 2006. – Т. 32, № 1. – С. 84–92.

132. Шепилов А. А., Климин В. П. Выносливость борцов. – М.: Физкультура и спорт, 1979. – 128 с.

133. Шиян В. В. Совершенствование специальной выносливости борцов. – М., 1997. – 163 с.

134. Шляхтов В. Н. Сравнительный анализ мышечных усилий при выполнении переворота назад в акробатике и произвольных движений / В. Н. Шляхтов // Теория и практика физ. культуры. -2013. – № 11. – С. 79.

135. Юшкевич Т. П. Тренажеры в спорте // Т. П. Юшкевич, В. Е. Васюк, В. А. Буланов. – М.: Физкультура и спорт, 1989. – 320 с., ил.

136. Abbruzzese G. Response of arm flexor muscles to magnetic and electrical brain stimulation during shortening and lengthening tasks in man / G. Abbruzzese, M. Morena, L. Spadavecchia, M. Schieppati // J Physiol. – 1994. – 481, 499–507.

137. Abernethy P. J., R. Thayer and A. W. Taylor. 1990. Acute and chronic responses of skeletal muscle to endurance and sprint exercise. Sports Medicine 10 (6): 365–389.

138. Adeyanju K., T. R. Crews, and W. J. Meadors. 1983. Effects of two speeds of isokinetic training on muscle srenglh, power and endurance. J. Sports Med.; 23: 352–356.

139. Adolphsson S. 1973. Effects of insulin and testosterone on glycogen synthesis activity in rat levator ani muscle. Acta Physiologica Scandinavica; 88: 243–247.

140. Aldercruetz H., M. Harkonen K. Kuoppasalmi el al. 1986. Effect of training on plasma anabolic and catabolic steroid hormones and their response during physical exercise. International Journal of Sports Medicine (Suppl.); 7: 27–28.

141. Alen M., A. Pakarinen K. Hakkinen et al. 1988. Responses of serum androgenic-anabolic and catabolic hormones to prolonged strength training. International Journal of Sports Medicine; 9 (3): 229–233.

142. Alen M., and K. Hakkinen. 1987. Androgenic steroid effects on several hormones and on maximal force development in strength athletes. Journal of Sports Medicine and Physical Fitness; 27: 38–46.

143. Arnold A. P., and R. A. Gorski. 1984. Gonadal steroid induction of structural sex differences in the central nervous system. Annual Review of Neurostience; 7: 413–442.

144. Asa M. 1959. The Effects of Isometric Exercise on the Strength of Skeletal Muscle. Doctoral Dissertation, Springfield College.

145. Barker А. Т. Non-invasive magnetic stimulation of human motor cortex / А. Т. Barker, R. А. Jalinous, I. L. Freeston. – Lancet. -1985. – V. l. – P. 1106–1107.

146. Bartolomei S. Block vs. Weekly Undulating Periodized Resistance Training Programs in Women/ Stout, Jeffrey R. Fukuda, David H. Hoffman, Jay R. Merni, Franco. Journal of Strength & Conditioning Research: October 2015 – Volume 29 – Issue 10 – p. 2679–2687.

147. Bastiaans J. J., A. B. van Diemen, T. Veneberg, and A. E. Jeu-kendrup. 2001. The effects of replacing a portion of endurance training by explosive strength training on performance in trained cyclists. European Journal of Applied Physiology; 86: 79–84.

148. Bedoya A. Plyometric Training Effects on Athletic Performance in Youth Soccer Athletes: A Systematic Review // A. Bedoya, M. R. Miltenberger, R. M. Lopez/ J Strength Cond Res. 2015 Aug; 29 (8): 2351-60.

149. Bell G. J., G. D. Snydmiller, D. S. Davies, and H. A. Quinney. 1997. Relationship between aerobic fitness and metabolic recovery from intermittent exercise in endurance athletes. Canadian Journal of Applied Physiology; 22: 78–85.

150. Bemben D. Effects of combined whole-body vibration and resistance training on muscular strength and bone metabolism in postmenopausal women // D. A. Bemben, I. J. Palmer, M. G. Bemben, A. W. Knehans/ Bone. 2010 Sep; 47(3): 650-6.

151. Berger R. 1962. Comparison of static and dynamic strength increases. Res Q.; 33: 329–333.

152. Berger R. 1965. Comparison of the effect of various weight training loads on strength. Res Q.; 36: 141–146.

153. Berger R. and B. Hardage. 1967. Effect of maximum loads for each of ten repetitions on strength improvement. Res Q. 38: 715–718.

154. Berger R. 1965. Comparison of the effect of various weight training loads on strength. Res Q.; 36: 141–146.

155. Bickford R. G. Neural stimulation by pulsed magnetic fields in animals and man / R. G. Bickford, B. D. Flemming // Digest of the 6th International conference on medical electronics and biological engeneering (Tokyo). – Tokyo, 1965. – P. 6–7.

156. BlessingD., D. Wilson, R. Rozenek et al. 1986. Performance, body composition, heart rate, blood lipids and hormonal effects of short term jogging and weight training in middle age sedentary men. Journal of Applied Sport Science Research; 1: 25–29.

157. Bonde-Peterson F, Knuttgen H. G, Henriksson J. Muscle metabolism during exercise with concentric and eccentric contractions. J Appl Physiol. – 1972; 33: 792–795.

158. Bosco C,J. Tihanyi and A. Vim. 1996. Relationship between field fitness test and basal serum testosterone and cortisol levels in soccer players. Clinical Physiology; 16: 317–322.

159. Brewer C. B. Use of Analgesics for Exercise-Associated Pain: Prevalence and Predictors of Use in Recreationally Trained College-Aged Students// Brewer, Christi B.; Bentley, John P.; Hallam, Jeffrey S.; Woodyard, Catherine D.; Waddell, Dwight E / Journal of Strength & Conditioning Research: January 2014 – Volume 28 – Issue 1 – p. 74–81.

160. Brooks G. A., K. J. Hittelman, J. A. Faulkner, and R. E. Beyer. 1971. Temperature, skeletal muscle mitochon-drial functions and oxygen debt. American Journal of Physiology; 220: 1053–1068.

161. Brooks G. A., T. D. Fahey, and T. P. White. 1996. Exercise physiology (2nd ed.). Mountain View, CA: Mayfield.

162. Brunholzl C. Central motor conduction time in diagnosis of spinal processes Nervenarzt / C. Brunholzl, D. Claus, E. Bianchi. -1993. – № 64 (4), Apr. – P. 233–237.

163. Buitrago S. Effects of load and training modes on physiological and metabolic responses in resistance exercise/ S. Buitrago, N. Wirtz, A. Yue, H. Kleinoder, and J. Mester./ European Journal Applied Physiology; 112: 2739–2748, 2012.

164. Burleson M. A., H. S. O’Bryan, M. H. Stone, M. Collins and T. Triplett-McBride. 1998. Effect of weight training exercise and treadmill exercise on post-exercise oxygen consumption. Medicine and Science in Sports and Exercise; 30: 518–522.

165. Busso T., K. Hakkinen A., Pakarinen et al. 1992. Hormonal adaptations and modeled responses in elite weightlifters during 6 weeks of training. European Journal of Applied Physiology; 64: 381–386.

166. Chye L. Corticomotor excitability of wrist flexor and extensor muscles during active and passive movement // Lilian Chye, Ken Nosaka, Lynda Murray, Dylan Edwards, Gary Thickbroom / Volume 29, Issue 4, August 2010, Pages 494–501.

167. Cook C. Three weeks of eccentric training combined with overspeed exercises enhances power and running speed performance gains in trained athletes // C. J. Cook, C. M. Beaven, L. P. Kilduff / Journal of Strength and Conditioning Research, – 2013. 27 (5), pp. 1280–1286.

168. Cote C. J., A. Simoneau, P. Lagasse, M. Boulay, M. C. Thibault, M. Marcotte and С. Bouchard. 1988. Isokinetic strength training protocols: do they induce skeletal muscle fiber hypertrophy? Arch Phys Med Rehab; 69: 281–285.

169. Counsilman J. 1971. New approach to strength building. Scholastic Coach.

170. Counsilman J. 1969. Isokinetic exercise: a new concept in strength building. Swimming World; 10:4.

171. Counsilman J. Feb. 1972. Isokinetic exercise. Athletic J. 52 (6).

172. Coyle E. F., Feiring D. С. Rotkis Т. С., Cote R. W., Roby К.,

В. W. Lee, and J. H. Wilmore. 1981. Specificity of power improvements through slow and fast isokinetic training. J Appl Physiol: Respirat Environ Exerc. Physiol; 51 (6):1437–1442.

173. DeLorme Т. and A. Watkins. 1948. Techniques of progressive resistance exercise. Arch Phys Med Rehab. 29: 263–273.

174. Dessypris K., K. Kuoppasalmi and H. Aldercreutz. 1976. Plasma cortisol, testosterone, androstenedione and luteinizing hormone (LH) in a non-competitive marathon run. Journal of Steroid Biochemistry; 7: 33–37.

175. Dohm L. and T.M. Louis. 1978. Changes in androstenedione, testosterone and protein metabolism as a result of exercise. Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine; 158: 622–625.

176. Dudley G. A., and R. Djamil. 1985. Incompatibility of endurance-and strength-training modes of exercise. Journal of Applied Physiology; 59 (5): 1446–1451.

177. Ekblom M. Improvements in dynamic plantar flexor strength after resistance training are associated with increased voluntary activation and V-to-M ratio. J Appl Physiol. – 2010, 109: 19–26.

178. Fellmann N., J. Coudert, J. F. Jarrige, M. Bedu, C. Denis, D. Boucher, and J. R. Lacour. 1985. Effects of endurance training on the androgenic response to exercise in man. International Journal of Sports Medicine; 6: 215–219.

179. FeltnerM. E., H. S. MacRae, P. G. MacRae, N. S. Turner, С. А. Hartman, M. L. Summers and M. D. Welch. 1994. Strength training effects on rearfoot motion in running. Med Sci Sports Exerc.; 26: 1021–1027.

180. Fisher H. The Relationship between Force Production during Isometric Squats and Knee Flexion Angles during Landing // Stephenson, Mitchell L.; Graves, Kyle K.; Hinshaw, Taylour J.; Smith, Derek T.; Zhu, Qin; Wilson, Margaret A.; Dai, Boyi/ Journal of Strength & Conditioning Research: Post Acceptance: November 11, 2015.

181. Foss M. L. Physiological basic for exercise and sport (sixth edition) / M. L. Foss, S. J. Keteyian. – Singapore, 2008. – 620 p.

182. Franchini E. Influence of linear and undulating strength periodization on physical fitness, physiological and performance responses to simulated judo matches. Franchini E., Branco B., Agostinho M., Calmet M., Candau R. J Strength Cond Res. 2015 Feb; 29 (2): 358-67.

183. Frey R., B. M. DoerrL. S. Srivastava et al. 1983. Exercise training, sex hormones and lipoproteins in man. Journal of Applied Physiology; 34: 757–762.

184. Friden J., J. Seger, M. Sjostrom and B. Ekblom. 1983. Adaptive response in human skeletal muscle subjected to prolonged eccentric training. In J Sports Med. 4: 177–183.

185. Fry A. C., and W. J. Kraemer 1997. Resistance exercise overtraining and overreaching: Neuroendocrine responses. Sports Medicine; 23: 106–129.

186. Fry A. C., W. J. Kraemer, M. H. Stone et al. 1994. Endocrine and performance responses to overreaching before and after 1 year of weightlifting. Canadian Journal of Applied Physiology; 19 (4): 400410.

187. Galbo H., L. Hamner, I. B. Petersen, N. J. Christensen and W. Bie. 1977. Responses to graded and prolonged exercise in man. European Journal of Applied Physiology; 36: 101–106.

188. Gerasimenko Y., Gorodnichev R., Machueva E. et al. Novel and direct access to the human locomotor spinal circuitry //J. Neuroscience. 2010. 30 (10). P. 3700–3708.

189. Gollnick P. D. and B. Saltin. 1982. Significance of skeletal muscle oxidative enzyme enhancement with endurance training. Clinical Physiology; 2: 1-12.

190. Gregory L. W. 1981. Some observations on strength training and assessment. J. Sports Med.; 21: 130–137.

191. Guilhem G. Neuromuscular and muscle-tendon system adaptations to isotonic and isokinetic eccentric exercise// G. Guilhem, C. Cornu, A. Guevel/ Annals of Physical and Rehabilitation Medicine Vol. 53, Issue 5. – 2010, P. 319–341

192. Hagberg M. 1981. Muscular endurance and surface dectro-myogram in isometric and dynamic exercise. J. Appl Physiol; Respirat Environ Exerc Physiol.; 51 (l): l-7.

193. Hakkinen K. (2003). Aging and neuromuscular adaptation to strength training. In P. V. Komi (Ed.), Strength and power in sport (pp. 409-25). Oxford: Blackwell Publishing,

194. Hakkinen K., A. Pakarinen, M. Alen et al. 1985. Serum hormones during prolonged training of neuromuscular performance. European Journal of Applied Physiology; 53: 287–293.

195. Hakkinen K., A. Pakarinen, M. Alen et al. 1987. Relationship between training volume, physical performance capacity and serum hormone concentrations during prolonged training in elite weightiifters. International Journal of Sports Medicine (Suppl. 8): 61–65.

196. Hakkinen K., A. Pakarinen, M. Alen et al. 1988b. Neuromuscular and hormonal adaptations in athletes to strength training in two years. Journal of Applied Physiology; 65: 2406–2412.

197. Hakkinen K. and A. Pakarinen. 1993. Muscle strength and serum testosterone, cortisol and SHBG concentrations in middle-aged and elderly men and women. Acta Physiologica Scandinavica; 148: 199–207.

198. Hakkinen K., K. L. Keskinen, M. Alenetal. 1989. Serum hormone concentrations during prolonged training in elite endurance trained and strength trained athletes. European Journal of Applied Physiology; 59: 233–238.

199. Harthеr R. A., L. R. Mernig, and L. W. Standifer 1990. Isokinetic evaluation of quadriceps and hamstrings symmetry following anterior cruciate ligament reconstruction. Arch Phys Med Rehab.; 71: 456–468.

200. Hettinger Т. and E. Muller. 1953. Muskelleistung und Muskel-training. Arbeitsphysiol.; 15: 111–126.

201. Hoffman J. R. 1997. The relationship between aerobic fitness and recovery from high-intensity exercise in infantry soldiers. Military Medicine; 162: 484–488.

202. Huerta P. T. Transcranial magnetic stimulation, synaptic plasticity and network oscillatios / P. T. Huerta, B. T. Volpe // J. of Neuro Engineering and Rehabilitation. – 2009. – № 6. – P. 1186–1274.

203. Huxley A. F. Muscular contraction. J Physiol. 1974 Nov; 243 (1): 1-43.

204. Inghillery M. Corticospinal potentials after transcranial stimulation in humans / M. Inghillery, A. Berrardelli, G. Cruccu, A. Priori, M. Manfrdi // Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry. -1989. 52, 970–974.

205. Issurin V. A modern approach to high-performance training: the Block Composition concept / V. Issurin // Blumenstein, B. Psychology of sport training / B. Blumenstein, R. Lidor and G. Tenenbaum (eds.). – Oxford: Meyer & Meyer Sport, 2007. – P. 216–234.

206. Jensen J. H., H. Oftebro, B. Breigan et al. 1991. Comparison of changes in testosterone concentrations after strength and endurance exercise in well trained men. European Journal of Applied Physiology; 63: 467–471.

207. Jezova D., M. Vigas, P. Tatar et al. 1985. Plasma testosterone and catecholamine response to physical exercise in man. European Journal of Applied Physiology; 54: 62–66.

208. Johansson С, R. Lorentzon and A. R. Fugl-Meyer. 1989. Isokinetic muscular performance of the quadriceps in elite ice hockey players, J Sports Med.; 17: 30–34.

209. Jones, Thomas W. Performance and neuromuscular adaptations following different ratios of concurrent strength and endurance training // G. Howatson, M. Russell, N. French, Duncan / Journal of Strength and Conditioning Research, 27 (12). – 2013. Pp. 3342–3351.

210. Jonson В. L., W. Adamczyk, K. O. Tennoe and S. B. Stromme. 1976. A comparison of concentric and eccentric muscle training. Med Sci Sports; 8 (l): 35–38.

211. Kimura J. Electrodiagnosis in diseases of nerve and muscle: principles and practices, 2th ed. – Philadelphia: F. A. Davis Company. – 1989. – 709 c.

212. Kindermann W., A. Schnabel, W. M. Schmittetal. 1982. Catecholamines, growth hormone, cortisol, insulin and sex hormones in aerobic and anaerobic exercise. European Journal of Applied Physiology; 49: 389–399.

213. Koziris L. P, W. J. Kraemer, J. F. Patton, N. T. Triplett, A. C. Fry, S. E. Gordon and H. G. Knuttgen. 1996. Relationship of aerobic power to anaerobic performance indices. Journal of Strength and Conditioning Research; 10 (1): 35–39.

214. Kraemer W.J. et al. The effects of amino acid supplementation on hormonal responses to resistance training overreaching. Metabolism. 2006 Mar; 55 (3): 282-91.

215. Kraemer W. J., A. C. Fry, B. J. Warren et al. 1992. Acute hormonal responses in elite junior weightlifters. International Journal of Sports Medicine; 13: 103–109.

216. Kraemer W. J., J. Patton, S. E. Gordon et al. 1995. Compatibility of high-intensity strength and endurance training on hormonal and skeletal muscle adaptations. Journal of Applied Physiology; 78: 976989.

217. Laycoe R. and R. Marteniuk. 1971. Learning and tension as factors in static strength gains produced by static and eccentric training. Res Q.; 42: 299–306.

218. Liberson W. and M. Asa. 1959. Further studies of brief isometric exercises. Arch Phys Med Rehab.; 40: 330–336.

219. Lindh M. 1979. Increase of muscle strength from isometric quadriceps exercises at different knee angles. Scand J Rehab Med.; 11: 33–36.

220. MacDonald C. J. A comparison of the effects of 6 weeks of traditional resistance training, plyometric training, and complex training on measures of strength and anthropometrics // C. J. MacDonald, H. S. Lamont, J. C. Garner/ J Strength Cond Res. 2012 Feb; 26 (2): 422-31.

221. MacDougall J. D. 1986. Morphological changes in human skeletal muscle following strength training and immobilization. In: N. L. Jones, N. McCartney and AJ. McComas (Eds.). Human muscle power (pp. 269–288). Champaign, IL: Human Kinetics.

222. MacDougallJ. D, G. R. Ward, D. G. Sale et al. 1977. Biochemical adaptations of human skeletal muscle to heavy resistance training and immobilization. Journal of Applied Physiology; 43: 700–703.

223. MacIntosh B. R. Skeletal muscle / B. R. Macintosh, P. F. Gardiner, A. J. McComas. – Second Edition. -Human Kinetics. – 2006. -442 p.

224. Maltais M. L. The effect of resistance training and different sources of post-exercise protein supplementation on muscle mass and physical capacity in sarcopenic elderly men // ML. Maltais, J. Per-reault-Ladouceur, I. J. Dionne / J Strength Cond Res. 2015 Nov 7.

225. Martin D. Т., J. C. Scifres, S. D. Zimmerman and G. Wilkinson. 1994. Effects of interval training and a taper on cycling performance and isokinetic leg strength. Inl J Sports Med.; 15: 485–491.

226. MarxJ. O., N. A. Ratamess, B. C. Nindl, L. A. Gotshalk, J. S. Volek, K. Dohi, J. A. Bus, A. X. Gomez, S. A. Mazzetti, S. J. Fleck, K. Hakkinen,

R. U. Newton and W. J. Kraemer. 2001. Low-volume circuit versus high-volume periodized resistance training in women. Medicine and Science in Sports and Exercise; 33: 635–643.

227. McCarthy J. P, J. С. Agre, B. K. Grafetal. 1995. Compatibility of adaptive responses with combining strength and endurance training. Medicine and Science in Sports and Exercise; 27: 429–436.

228. McMillan J. L., M. H. Stone, J. Sartain et al. 1993. 20-hour physiological responses to a single weight training session. Journal of Strength and Conditioning Research; 7 (1): 9-21.

229. McMorris R. and E. Elkins. 1954. A study of production and evaluation of muscular hypertrophy. Arch Phys Med Rehab.; 35: 420-26.

230. Meyer M. and F. Rosen. 1975. Interaction of anabolic steroids with glucocorticoid steroid receptor sites in rat muscle control. American Journal of Physiology; 229: 1381–1386.

231. Muller E. and W. Rohmert. 1963. Die Geschwindigkeit der Muskelkraft-Zunahme bei isometrischen Training. Arbeitsphysiol.; 19: 403-19.

232. Moore D. Similar increases in muscle size and strength in young men after training with maximal shortening or lengthening contractions when matched for total work // D. Moore, M. Young,

S. M. Phillips / Eur J Appl Physiol. 2012 Apr; 112 (4): 1587-92.

233. Morehouse C. 1967. Development and maintenance of isometric strength of subjects with diverse initial strengths. Res Q.; 38: 449–456.

234. Mueller M. Different response to eccentric and concentric training in older men and women // Mueller M., F. A. Breil, M. Vogt / Eur J Appl Physiol. 2009 Sep; 107 (2): 145-53.

235. Naatanen R. The N1 wave of the human electric and magnetic response to sound: a review and an analysis of the component structure / R. Naatanen, Т. Picton // Psychophysiol. – 1987. – V. 24. -№ 4. – P. 375.

236. Nakazawa K, Yamamoto S. I. & Yano H. (1997). Short– and long-latency reflex responses during different motor tasks in elbow flexor muscles // K. Nakazawa, S. I. Yamamoto, H. Yano / Exp Brain Res. -1997; 116: 20–28.

237. Niklas B. J., A. J. Ryan, M. M. Treuth, S. M. Harman, M. R. Blackman, B. F. Hurley and M. A. Rogers. 1995. Testosterone, growth hormone and IGE-1 responses to acute and chronic resistive exercise

in men aged 55–70 years. International Journal of Sports Medicine; 16: 445–450.

238. Nordlund M. Variations in the soleus H-reflex as a function of activation during controlled lengthening and shortening actions / M. Nordlund, A. Thorstensson, А. Cresswell // Brain Res. – 20θ1; 952: 276–282.

239. Ostrowski K. J., G. J. Wilson, R. Weatherby et al. 1997. The effect of weight training volume on hormonal output and muscular size and function. Journal of Strength and Conditioning Research 11: 148154.

240. Pasquet B. Specific modulation of motor unit discharge for a similar change in fascicle length during shortening and lengthening contractions in human / B. Pasquet, A. Carpentier, J. Duchateau // J. Physiol. – 2006. – V. 577.2. – P. 753–765.

241. Pierce K., R. Rozenek, M. Stone et al. 1987. The effects of weight training on plasma cortisol, lactate, heart rate, anxiety and perceived exertion [abstract]. Journal of Applied Sport Science Research; 1 (3): 58.

242. Piitulainen H. Muscle fiber conduction velocity is more affected after eccentric than concentric exercise // Harri Piitulainen, Alberto Botter, Roberto Merletti, Janne Avela / European Journal of Applied Physiology. February 2011, Volume 111, Issue 2, pp 261–273.

243. Plisk S. S. 1991. Anaerobic metabolic conditioning: A brief review of theory, strategy and practical application. Journal of Applied Sport Science Research; 5 (1): 22–34.

244. Rarick G. and G. Larsen. 1958. Observations on frequency and intensity of isometric muscular effort in developing static muscular strength in post-pubescent males. Res Q.; 29: 333–341.

245. Rasch P. 1971. Isometric exercise and gains of muscle strength. In Shephard, R. (ed.). Frontiers of Fitness. Springfield, IL: Charles

C. Thomas, chapter 5.

246. Rasch P. 1974. The present status of negative (eccentric) exercise: a review. Am Corr Ther J.; 28:77.

247. Ratamess A. Progression Models in Resistance Training for Healthy Adults // Nicholas A. Ratamess, Ph. D.; Brent A. Alvar, Ph. D.; Tammy K. Evetoch, Ph. D., FACSM; Terry J. Housh, Ph.

D., FACSM (Chair); W. Ben Kibler, M. D., FACSM; William J. Krae-mer, Ph. D., FACSM; and N. Travis Triplett, Ph. D / Medicine & Science in Sports & Exercise: March 2009 – Volume 41 – Issue 3 – Pp. 687–708.

248. Reeves N. Differential adaptations to eccentric versus conventional resistance training in older humans // N. D. Reeves, C. N. Maga-naris, S. Longo, M. V. Narici / Exp Physiol. – 2009; 94: 825–833.

249. Romano С. Reflex excitability of human soleus motoneurones during voluntary shortening or lengthening contractions // С. Romano, M. Schieppati / J Physiol. – 1987. – 390, 271–284.

250. Romano С. Reflex excitability of human soleus motoneurones during voluntary shortening or lengthening contractions / С. Romano, M. Schieppati // J Physiol. – 1986. – 390, 271–284.

251. Schoenfeld B. Effects of Low– vs. High-Load Resistance Training on Muscle Strength and Hypertrophy in Well-Trained Men// B. Schoenfeld, M.Peterson, D. Ogborn, B. Contreras, G. Sonmez/ J Strength Cond Res. 2015 Oct; 29 (10): 2954-63.

252. Schott J., K. McCully and О. М. Rutherford. 1995. The role of metabolites in strength training. II. Short versus long isometric contractions. Eur J Appl Physiol.; 71: 337–341.

253. Sekiguchi H. Differences in recruitment properties of the corticospinal pathway between lengthening and shortening contractions in human soleus muscle // H. Sekiguchi, К. Nakazawa, S. Suzuki / Brain Res. – 2003. – 977, 169–179.

254. Singh M. and P. Karpovich. 1967. Effect of eccentric training of agonists on antagonistic muscles. J Appl Physiol.; 23: 742–745.

255. Sjogaard G. 1988. Muscle energy metabolism and electrolyte shifts during low-level prolonged static contraction in man. Ada Physiol Scant.; 134: 181–187.

256. Sjogaard G., B. Kiens, K. Jorgenson and B. Saltin. 1986. Intramuscular pressure. HMG and blood How during low-level prolonged static contraction in man. Ada Physiol Scand.; 128: 475–484.

257. Smith R. C. and О. М. Rutherford. 1995. The role of metabolites in strength training. I. A comparison of eccentric and concentric contractions. Eur J Appl Physiol.; 71: 332–336.

258. Smith M. J. and P. Melton. 1981. Isokinetic versus isotonic variable-resistance training. Am J Sports Med.; 9: 275–279.

259. Staron R. S., D. L. Karapondo, W. J. Kraemer et al. 1994. Skeletal muscle adaptations during early phase of heavy resistance training in men and women. Journal of Applied Physiology; 76: 1247–1255.

260. Stasinaki A. Muscle Strength, Power and Morphologic Adaptations After 6 Weeks of Compound vs. Complex Training in Healthy Men. Stasinaki, Angeliki-Nikoletta; Gloumis, Giorgos; Spengos, Kon-stantinos; Blazevich, Anthony; Zaras, Nikolaos; Georgiadis, Gior-gos; Karampatsos, Giorgos; Terzis, Gerasimos. Journal of Strength & Conditioning Research: September 2015 – Volume 29 – Issue 9 – Р. 2559–2569.

261. Stone M. H. 1993. Anabolic steroids and athletics. National Strength and Conditioning Association Journal; 15(2): 9-29.

262. Stone M. H. Principles and practice of resistance training / M. H. Stone, M. Stone, W. A. Sands. – Human Kinetics, 2007. -Р. 376.

263. Stone M. H., S. J. Fleck, W. J. Kraemeret al. 1991a. Health and performance related adaptations to resistive training. Sports Medicine; 1 1 (4): 210–231.

264. Tabata I., Y. Atomi, H. Kanehisa and M. Miyashita. 1990. Effect of high-intensity endurance training on isokinetic muscle power. Eur J Appl Physiol.; 60: 254–258.

265. Tanaka H., Costill D. L., Thomas R., Fink W. J., Widrick J. J. Dryland resistance training for competitive swimming. Med Sci Sports Exerc, 1993; 25: 952–959.

266. Terjung R. 1979. Endocrine response to exercise. In R. S. Hutton and D. I. Miller, Exercise and sport sciences reviews (Vol. 7, pp. 153179). New York: Macmillan.

267. Thistle H., H. Hislop, M. Moffroid and E. Lowman. 1967. Isokinetic contraction: a new concept of resistive exercise. Arch Phys Med Rehab.; 48: 279–282.

268. Tsolakis C., D. Messinis, A. Siergioulas and A. Dessypris. 2000. Hormonal responses after strength training and detraining in prepubertal and pubertal boys. Journal of Strength and Conditioning Research; 14: 399–404.

269. Turner Anthony P. Post-activation potentiation of sprint acceleration performance using plyometric exercise// Turner, Anthony; Bellhouse, Sam; Kilduff, Liam and Russell, Mark / Journal of Strength and Conditioning Research, – 2015, 29 (2). Pp. 343–350.

270. Ullrich B. Influence of Length-Restricted Strength Training on Athletes Power-Load Curves of Knee Extensors and Flexors // H. Kleinoeder, G. Brueggemann/ J Strength Cond Res. 2010 Mar; 24 (3): 668-78.

271. Ullrich B. Neuromuscular Responses To Short-Term Resistance Training With Traditional And Daily Undulating Periodization In Adolescent Elite Judoka. Ullrich, Boris; Pelzer, Thiemo; Oliveira, Sergio; Pfeiffer, Mark. Journal of Strength & Conditioning Research: Post Acceptance: December 15, 2015.

272. Vaczi M. Mechanical, biochemical, and electromyographic responses to short-term eccentric-concentric knee extensor training in humans. // M. Vaczi, J. Tihanyi, T. Hortobagyi, L. Racz, Z. Csende, A. Costa and J. Pucsok / J Strength Cond Res – 2011, 25 (4): 922–932.

273. Vihko V, A. Salmons and J. Rontumaki. 1978. Oxidative and lysomal capacity in skeletal muscle. Ada Physiologica Scandinavica; 104: 74–81.

274. Walters С, С. Stewart and J. LeClaire. 1960. Effect of short bouts olisomeiric and isotonic contractions on muscular strength and endurance. Am J Phys Med.; 39:131–141.

275. Wilhers R. 1970. Effect of varied weight-training loads on the strength of university freshmen. Res Q.; 41: 110–114.

276. Wilkerson J. E., S. Horvath and B. Gutin. 1980. Plasma testosterone during treadmill exercise. Journal of Applied Physiology 49: 249–253.

277. Wilmore J. H. Physiolody of sport and exercise (third rdition) / J. H. Wilmore, D. L. Costil. – 2004. – 726 p.

278. Wilson J. M. Practical Blood Flow Restriction Training Increases Acute Determinants of Hypertrophy Without Increasing Indices of Muscle Damage / Wilson, Jacob M.; Lowery, Ryan P.; Joy, Jordan M.; Loenneke, Jeremy P.; Naimo, Marshall A. / Journal of Strength & Conditioning Research: November 2013 – Volume 27 – Issue 11 – P. 3068–3075.

279. Young R. J. and A. H. Ismail. 1978. Ability of biochemical and personality variables in discriminating between high and low litness levels. Journal of Psychomotor Research; 22: 193–199.

280. Zatsiorsky V. M. Science and Practice of Strength / V. M. Zatsiorsky, W. J. Kramer – 2006: Human Kinetics. – 251 p.

Content

Руслан Городничев, Вячеслав Шляхтов
Физиология силы

Введение

Глава 1 Нервный контроль движений

Глава 2 Структура и функции нервно-мышечной системы

Глава 3 Биоэнергетика силы

Глава 4 Эндокринология силы

Глава 5 Питание

Глава 6 Тренировочные программы развития силы

Глава 7 Дополнительные методы развития мышечной силы

Глава 8 Тренировка силы в пожилом возрасте

Глава 9 Проявление мышечной силы в некоторых видах спорта по данным ЭМГ

Глава 10 Периодизация силовой подготовки и требования к ее организации

Глава 11 Использование тренажерных устройств при реализации силовых тренировочных программ

Заключение

Список литературы