Николай Николаевич Фирсов

Микробиология: словарь терминов

ПРЕДИСЛОВИЕ

Изучение студентами–биологами курсов «Микробиология», «Микробиология с основами вирусологии» связано с освоением значительного количества терминов. Наряду с традиционными обозначениями морфологии, физиологии, биохимии микроорганизмов современный словарь микробиолога постоянно расширяется за счет терминологии других разделов биологии–иммунологии, вирусологии, молекулярной биологии, экологии, биотехнологии. При довольно большом количестве биологических словарей в распоряжении студента нет доступного специализированного словаря по микробиологии. Предлагаемый словарь является попыткой создания достаточно представительного по охвату терминов справочника, который наряду с учебниками и практическими руководствами может входить в учебно–методический комплект курсов «Микробиология», «Микробиология с основами вирусологии» и др.

Лексический материал для словаря (около тысячи терминов) отобран из учебников по микробиологии разных лет издания, подготовленных для студентов университетов, а также медицинских и сельскохозяйственных вузов. Кроме этого, использовались общие и специальные словари, энциклопедии, определители, толковые словари, справочники и руководства.

Сведения по системе микроорганизмов даются в соответствии с принятой до последнего времени классификацией, представленной в «Определителе бактерий Берджи» (1997) и в 1–м издании «Руководства по систематике Берджи» (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 1984–1989), а также с учетом 2–го издания этого руководства, первый том которого вышел в 2001 г. При отборе информации для статей автор ориентировался, как правило, на студентов, владеющих курсами ботаники, зоологии, биохимии в объеме двух первых курсов биологического факультета университета.

Все термины словаря расположены в алфавитном порядке. Для составных терминов принята алфавитно–гнездовая система, по которой большинство терминов следует искать по определяемым (ведущим) словам. Например, толкование термина «серные бактерии» следует искать в статье

БАКТЕРИИ СЕРНЫЕ.

Синонимы основного термина (выделен прописными полужирными буквами) приводятся рядом с ним (набраны прописными светлыми буквами), например–

АЗОТФИКСАЦИЯ, ДИАЗОТРОФИЯ.

Если заглавное слово повторяется в статье, то оно обозначается в тексте первой буквой с точкой.

Толкование слов, выделенных в словарной статье полужирным шрифтом, читатель найдет в соответствующем месте словаря по алфавиту. Вводимые в статьях термины даны шрифтом иной гарнитуры.

В конце словаря приводится список ученых, внесших существенный вклад в развитие микробиологии.

В приложении представлены два варианта классификации прокариот–в соответствии с «Определителем бактерий Берджи» (1997) и «Bergey's Manual of Systematic Bac–teriology» (2001. Vol. 1).

В словаре использованы сокращения наиболее часто встречающихся слов–биол. – биология, биологический; биохим. – биохимия, биохимический; лаб. – лабораторный; мед. – медицина, медицинский; микробиол. – микробиология, микробиологический; мол. – молекулярный; напр. – например; наст. – настоящее (время); пром. – промышленный; пром–ть – промышленность; уст. – устаревшее (название); физ. – физический; физиол. – физиологический. Кроме того, применяются сокращения слов, обозначающих государственную или национальную принадлежность (напр., англ. – английский, рус. – русский).

Автор выражает благодарность доктору биологических наук С. Н. Лекомцевой за участие в написании словарных статей по микологии.

А

АБИОГЕНЕЗ – 1) теория происхождения жизни путем постепенного усложнения веществ неорганической природы и возникновения биополимеров, которым присущи свойства живого и, прежде всего, способность к обмену веществ как непременному условию их существования; 2) доктрина самозарождения жизни – учение о спонтанном возникновении живых существ (напр., микроорганизмов) из неживой материи. Ее ошибочность окончательно установлена Л. Пастером.

АБИССОГИДРОТЕРМАЛЬ – см. «черные курильщики».

АБОРТИВНАЯ ИНФЕКЦИЯ – заражение вирусом клетки, которое не приводит к образованию новых вирионов. А. и. может происходить в результате лизиса клетки–хозяина вследствие избыточного подавления метаболизма клетки ранними белками вируса или обусловливаться образованием неинфекционных вирусных частиц из–за нарушения нормального цикла репродукции вируса. Иногда А. и. называют и лизогенную инфекцию.

АБСОРБЦИЯ – поглощение вещества из раствора или смеси газов твердым телом или жидкостью; в отличие от адсорбции происходит во всем объеме поглотителя.

АВТО… – первая часть сложных слов, соответствующая по значению словам «свой», «сам», «собственный».

АВТОКЛАВ – аппарат для проведения различных процессов при нагревании и под давлением выше атмосферного. В микробиол. практике применяют А. различной конструкции для стерилизации объектов высокотемпературным насыщенным водяным паром. См. также стерилизация.

АВТОЛИЗ – разрушение или саморастворение клеток за счет собственных (эндогенных) ферментов.

АВТОЛИЗАТ – продукт, получаемый в результате автолиза клеток. Напр., А. дрожжевой.

АВТОЛИЗАТ ДРОЖЖЕВОЙ – продукт, получаемый в результате автолиза прессованных пекарских дрожжей (при 60 °C в течение двух суток). Имеет сметанообразную консистенцию и коричневатый цвет. Входит в состав многих питательных сред для выращивания микроорганизмов как источник азотистых веществ и витаминов группы В.

АВТОРАДИОГРАФИЯ – метод изучения распределения радиоактивных веществ (изотопов) в исследуемом объекте или соединениях. Заключается в наложении на объект (или, напр., хроматограмму) чувствительной к радиоактивным излучениям фотоэмульсии и получении отпечатка, фиксирующего расположение радиоактивных изотопов.

АВТОТРОФЫ – организмы, способные использовать углекислоту в качестве единственного или главного источника углерода и обладающие системой ферментов для ее ассимиляции, а также способные синтезировать все компоненты клетки. Некоторые А. могут нуждаться в экзогенных (поступающих извне) витаминах и факторах роста (ауксотрофы). В зависимости от источника энергии, используемого А. для восстановления СО_2, различают фотоавтотрофы (наземные зеленые растения; водоросли; цианобактерии, способные к оксигенному фотосинтезу; фототрофные бактерии, осуществляющие аноксигенный фотосинтез) и хемоавтотрофы, получающие энергию за счет окисления неорганических соединений и осуществляющие хемосинтез. Большинство А. ассимилируют углекислоту через восстановительный пентозофосфатный путь (цикл Кальвина). А. – продуценты органического вещества в биосфере, образующие первый трофический уровень в сообществах.

АВТОХТОНЫ – растительные или животные организмы, образовавшиеся в процессе эволюции в данной местности или исстари в ней обитавшие и живущие в настоящее время (иначе аборигены). См. также микробиота автохтонная.

АГАР, АГАР–АГАР – смесь полисахаридов сложного состава (агароза, агаропектин), добываемая из некоторых морских водорослей, напр. анфельции. При растворении в горячей воде образует гель. Используется как отвердитель микробиол. сред. Среды, содержащие 1,5–2,0 % А., плавятся при 100 °C и затвердевают при 45 °C. А. не расщепляется большинством микроорганизмов и не изменяет питательную ценность сред. Последние нередко называют соответствующим агаром–молочный А., картофельный А., яичный А. и др. В микробиол. целях впервые применен Ф. – А. Хессе – сотрудником Р. Коха – в 1883 г. См. также среда твердая.

АГАРОЗА – главная фракция агара, представляющая собой линейный полисахарид, построенный из строго чередующихся остатков галактопиранозы. Используется как гелевая среда в хроматографии и электрофорезе.

АГАРОПЕКТИН – полисахарид, сходный с агарозой, но содержащий уроновые кислоты и сульфат. Компонент агара.

АГГЛЮТИНАЦИЯ – явление слипания клеток микроорганизмов в жидкой культуре с образованием комков, хлопьев под воздействием специфичных для них антител агглютининов (иммуноглобулинов классов G и М), входящих в состав сывороток.

АГГЛЮТИНИНЫ – см. агглютинация.

АГРЕССИНЫ – вещества капсул микроорганизмов полисахаридной или белковой природы, взаимодействующие с защитными факторами организма хозяина и резко усиливающие вирулентность микроорганизма. Вырабатываются микробной клеткой в организме хозяина или на специальных средах. Обнаруживаются в культуральной жидкости. Токсичностью не обладают, но снижают эффективность захвата и переваривания микроорганизмов фагоцитами. Обладают антигенными свойствами (К–ан–тигены). См. антигены бактериальные.

АГМАТИН – первичный амин (амин биогенный), продукт декарбоксилирования аргинина, образующийся в процессе разложения белков микроорганизмами:

Один из трупных ядов, птомаинов (уст.).

АГРЕГАЦИЯ – образование комков, хлопьев из слипшихся клеток при культивировании микроорганизмов (чаще всего грибов) в жидкой среде. См. флоккуляция.

АГРОБАКТЕРИИ (Agrobacterium) – род аэробных, обычно почвенных, бактерий, обитающих в ризосфере. Способны вызывать образование корончатых галлов у двудольных растений. Патогенность А. обусловлена наличием у них Ti–плазмиды, индуцирующей опухоли растений и синтез клетками опухоли необычных аминокислот – опинов, которые А. используют в качестве источников азота. Особенностью Ti–плазмиды является то, что ее ДНК (Т–ДНК) встраивается в хромосомы клетки хозяина. На этом основании в генетической инженерии Ti–плазмиду Agrobacterium tumefaciens используют в качестве вектора для введения чужеродных генов в клетки растений.

АДАПТАЦИЯ – сложные физиол. и биохим. процессы, обеспечивающие приспособление организма к условиям внешней среды (или отдельным ее факторам–рН, температуре и др.).

АДЕНОВИРУСЫ – одно из семейств ДНК–содержащих вирусов (Adenoviridae), впервые выделенных из аденоидов и миндалин детей. Вирусы этого семейства имеют кубический тип симметрии, 252 капсомера и по меньшей мере 10 структурных белков. У людей вызывают ангины, конъюнктивиты, респираторные и др. заболевания. Известны А. животных.

АДСОРБЦИЯ – поглощение вещества из раствора или газа поверхностным слоем жидкости или твердого тела (адсорбентом); играет важную роль в биол. системах, широко применяется в биохимии для разделения и очистки веществ.

АДСОРБЦИЯ ВИРУСА – первая фаза взаимодействия вируса с клеткой. Характеризуется выраженной специфичностью, определяемой соответствием рецепторов клеточной стенки (находятся в липопротеиновом или липополисахаридном слое) и поверхностных структур вириона.

АЗОЛЛА (Azolla) – водный папоротник тропических и субтропических областей. Образует симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией Anabaena azollae. Биомасса А. используется в качестве зеленого удобрения на рисовых полях.

АЗОТОБАКТЕР (Azotobacter) – род аэробных свободноживущих азотфиксирующих бактерий. Форма клеток овальная или кокковидная, подвижные и неподвижные, грамотрицательные, спор не образуют. Обычны на хороших почвах, продуценты ряда витаминов, ауксинов, антибиотиков, что объясняет их положительное влияние на рост растений. В активном состоянии связывают до 20 мг азота на 1 г использованного углевода. Некоторые виды применяются в производстве бактериального удобрения азотобактерина.

АЗОТОБАКТЕРИН – почвоудобрительный препарат, представляющий собой живую культуру свободноживущих азотфиксирующих бактерий Azotobacter chroococcum, смешанную со стерильным носителем (песком, торфом идр.). Вносится в почву вместе с семенами. Рассматривается как аналог азотных удобрений.

АЗОТФИКСАЦИЯ, ДИАЗОТРОФЙЯ – усвоение молекулярного азота воздуха азотфиксирующими прокариотными организмами с образованием соединений азота, доступных для использования др. организмами. Осуществляется как свободноживущими азотфиксирующими бактериями (клостридии, фототрофные бактерии, азоспириллы идр.), так и симбиотическими, напр. клубеньковыми бактериями. А. происходит с участием полиферментной системы нитрогеназы, которая катализирует восстановление молекулярного азота до аммиака в присутствии АТФ и восстановителя. Симбиотические азотфиксирующие организмы могут связывать в год до 200 кг азота на 1 га, свободноживущие – 15–30 кг.

АКИНЕТЫ – особые клетки цианобактерий с утолщенной оболочкой, относительно крупных размеров, с большим количеством запасных веществ (гликогена, липидов, цианофицина), пигментов (каротиноидов); образуются из вегетативных клеток и служат для переживания неблагоприятных условий и размножения.

АКРИДИНОВЫЙ ОРАНЖЕВЫЙ – диметиламиноакридин гидрохлорид–1) краситель, используемый для окрашивания нуклеиновых кислот; 2) мутаген, приводящий к элиминации плазмидных ДНК.

АКСЕНИЧНАЯ ЖИЗНЬ – экспериментальное выращивание животных (насекомых, цыплят, грызунов, собак, обезьян), лишенных микроорганизмов. См. также гнотобиоты.

АКСЕНИЧНАЯ КУЛЬТУРА – см. культура аксеничная.

АКСИАЛЬНЫЕ ФИБРИЛЛЫ – см. фибриллы аксиальные.

АКСОНЕМА – цилиндрическая структура жгутика у простейших. Обычно состоит из 9 пар белковых микротрубочек, связанных между собой. В центре А. располагается еще пара микротрубочек (реже 1 или 3), что определяет структуру жгутика 9 + 2.

АКСОСТИЛЬ – совокупность аксиальных фибрилл у спирохет.

АКТИВНЫЙ ИЛ – см. ил активный.

АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ – см. транспорт активный.

АКТИВНЫЙ ЦЕНТР – см. центр активный.

АКТИНОМИКОЗЫ – инфекционные хронические заболевания человека и животных, вызываемые актиномицетами (Actinomyces israeli, A. bovis).

АКТИНОМИЦЕТЫ – крупная группа грамположительных бактерий, объединяемых в актиномицетную линию, или актинобактерии. К А. относят нокардии, актиномицеты с многоклеточными спорангиями (роды Geoder–matophilus, Dermatophilus, Frankia), актинопланы, стрептомицеты, мадуромицеты, термоактиномицеты, способные к умеренной термофилии, и др. Филогенетически к А. близки коринеформные бактерии и микобактерии. Тривиальное название А. укоренилось за бактериями, образующими подобие мицелия, наиболее известными из которых являются нокардии и стрептомицеты. Уст. название А. – «лучистые грибки». В большинстве своем А. – обитатели почвы, почти все – аэробы, органотрофы, могут разлагать самые различные природные полимеры, в частности хитин, многие способны к активному антагонизму за счет синтеза антибиотиков. Последнее в значительной степени стимулировало изучение этой группы микроорганизмов в интересах биотехнологии.

АКТИНОМИЦИНЫ – антибиотики полипептидной природы, продуцируемые актиномицетами; подавляют синтез нуклеиновых кислот.

АКТИНОФАГИ – вирусы, поражающие актиномицеты. Наносят существенный ущерб при пром. получении антибиотиков.

АКЦЕПТОР ЭЛЕКТРОНОВ, АКЦЕПТОР ВОДОРОДА – соеднение, принимающее электроны (водород) в процессе окислительно–восстановительных реакций. В качестве конечного (терминального) А. э. микроорганизмы способны использовать кислород (аэробы), а также органические соединения, углекислоту, сульфат–и нитрат–ионы и др. (анаэробы).

АЛИКВОТА – небольшое количество вещества в растворе точно известного объема.

АЛКАЛОФИЛЫ – микроорганизмы, развивающиеся в щелочных средах (рН 9,0—11,0). Облигатные А. растут в пределах рН 8,5—11,0; факультативные – 5,0—11,0. К А. относятся, напр., аммонифицирующие бактерии. В основном почвенные и водные организмы. То же, что и базофилы, базофильные организмы.

АЛЛЕРГЕН – вещество, вызывающее аллергию, в широком смысле слова – обладающее антигенными свойствами.

АЛЛЕРГИЯ – повышенная реактивность иммунной системы организма к повторным воздействиям на него различных аллергенов (микроорганизмов, чужеродных белков ит. д.). Широко распространена у человека, известна у птиц и млекопитающих. При А. организм отвечает на специфический аллерген чрезмерной реакцией, повреждающей его собственные клетки и ткани в результате отека и воспаления, спазма и расслабления гладкой мускулатуры. А. рассматривают как патологическое нарушение иммунитета. См. также анафилаксия.

АЛЛОСТЕРИЧЕСКИЙ ФЕРМЕНТ – см. фермент аллостерический.

АЛЛОХТОННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ – см. микробиота аллохтонная.

АЛЬБУМИНЫ – простые глобулярные белки, хорошо растворимые в воде. Содержатся в молоке (лактальбумин), яичном белке (овальбумин), сыворотке крови (сывороточный А.). В микробиол. практике нередко используются как компоненты питательных сред в процессе лаб. исследований микроорганизмов.

АЛЬГОФАГИ – вирусы, поражающие водоросли.

АЛЬФАВИРУСЫ (Alphaviruses) – род РНК–содержащих вирусов семейства тогавирусов. Размер вирусных частиц – 50–70 нм. Размножаются в цитоплазме клеток членистоногих, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Передаются комарами. Вызывают обычно бессимптомные инфекции.

АМБ – см. бактериальное удобрение АМБ.

АМЕБОИД – вегетативное тело некоторых водорослей и миксомицетов, не имеющих оболочки и постоянной формы; передвигаются с помощью перетекания протоплазмы, образования псевдоподий (напр., миксоамебы у миксомицетов).

АМЁБЫ – класс наиболее просто организованных простейших. Форма тела непостоянна, размеры обычно от 20 до 700 мкм, реже – несколько больше. Передвигаются, «перетекая» с одного места на другое. Ядро обычно одно. Широко распространены в пресных, солоноватых, иногда морских, водах, есть виды, живущие в почве. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями, мелкими простейшими. Размножение бесполое – делением надвое. При неблагоприятных условиях образуют цисты. В значительной мере А. – паразиты членистоногих, рыб, земноводных, птиц, млекопитающих. Способны вызывать заболевания человека и животных (дизентерийная А.).

АМЁБИАЗ – заболевание человека, возникающее вследствие поражения толстого кишечника и др. органов дизентерийной амёбой.

АМИЛАЗЫ – ферменты, катализирующие гидролиз крахмала, гликогена и превращающие их в декстрины и мальтозу (глюкозу). Образуются многими грибами (напр., Rhizopus, Aspergillus) и бактериями (Bacillus). Производятся пром. способом при глубинном культивировании Bacillus subtilis. Грибную амилазу получают на основе Aspergillus oryzae или A. niger.

АМИЛОДЕКСТРИН – начальный продукт гидролиза крахмала.

АМИЛОЗА – основной полисахарид крахмала, состоящий из цепочек молекул глюкозы; растоворима в воде.

АМИЛОПЕКТИН – полисахарид крахмала, состоящий из разветвленных цепочек молекул глюкозы.

n–АМИНОБЕНЗОЙНАЯ КИСЛОТА – см. парааминобензойная кислота.

АМИНОКИСЛОТЫ НЕЗАМЕНИМЫЕ – аминокислоты, которые не синтезируются в организме животных и человека или вырабатываются в недостаточном количестве и должны поступать с пищей. Для человека необходимы 8 А. н–ва–лин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан, фенилаланин. В наст. время ряд А. н. получают микробным синтезом.

6–АМИНОПЕНИЦИЛЛАНОВАЯ КИСЛОТА – ядро молекулы антибиотика пенициллина, состоит из β–лактамного и тиазолидинового колец

Синтезируется грибами рода Penicillium. Получена в чистом виде в 1940 г. Для мед. целей в наст. время используется около 40 различных производных А. п. к., получаемых за счет модификации ее боковой цепи (бензил–пенициллин, феноксиметилпенициллин и т. д.).

АМИНЫ БИОГЕННЫЕ – продукты (наряду с органическими кислотами, сероводородом, углекислотой, аммиаком идр.), образующиеся при аэробном и анаэробном разложении белков микроорганизмами в почве, воде, кишечнике животных. А. б. – результат декарбоксилирования аминокислот в кислой среде. Некоторые из них обладают ядовитыми свойствами (агматин, кадаверин, путресцин), за что ранее назывались птомаинами (уст.), или трупными ядами.

АМИТАЛ – клеточный яд; ингибитор дыхательной цепи, подавляет активность НАДН–дегидрогеназы. Применяется при биохим. исследованиях.

АММОНИФИКАТОРЫ – физиол. группа бактерий, использующих белки и аминокислоты в качестве энергетических субстратов, что сопровождается выделением в среду аммиака. Среди А. встречаются как спорообразующие формы (Bacillus), так и микроорганизмы, не образующие спор (Pseudomonas, Micrococcus, Arthrobacter, Mycobacterium, Proteus).

АММОНИФИКАЦИЯ – разложение микроорганизмами азотсодержащих органических соединений (белков, мочевины, нуклеиновых кислот и др.) с образованием свободного аммиака. Белки сначала вне клетки расщепляются протеолитическими ферментами до пептидов, которые затем поглощаются клеткой и внутри нее пептидазами разлагаются до отдельных аминокислот. Аминокислоты далее могут использоваться в конструктивном метаболизме клетки микроорганизма или служить субстратом в энергетическом процессе. В последнем случае аминокислоты подвергаются дезаминированию, в результате чего освобождается аммиак. При декарбоксилировании некоторых аминокислот возможно образование биогенных аминов, токсичных для человека и животных. Процесс А. в обыденной жизни называют гниением, поскольку при этом наряду с аммиаком выделяется сероводород, метилмеркаптан и др. вещества с характерным неприятным запахом.

АМПИЦИЛЛИН – полусинтетический антибиотик, производное пенициллина. Ингибирует синтез клеточной стенки у грамположительных и грамотрицательных бактерий.

АМПЛИФИКАЦИЯ – многократное удвоение плазмидной ДНК, приводящее к накоплению большого числа плазмид в клетке. Прием используется в генетической инженерии. А. гена – увеличение числа копий специфичного гена в данной клетке.

АМФИБОЛИТЫ – соединения, которые могут рассматриваться как интермедиаты и катаболизма, и анаболизма (напр., ацетат).

АМФИТРИХИ – бактерии с двумя полярно расположенными жгутиками или имеющие по пучку жгутиков на обоих концах клетки.

АНАБИОЗ – состояние организма, при котором жизненные процессы настолько замедлены, что отсутствуют все видимые проявления жизни. А. наблюдается при резком ухудшении условий существования организма (низкая температура, отсутствие воды и др.). При наступлении благоприятных условий происходит восстановление нормального уровня жизненных процессов. А. – приспособление организма к неблагоприятным внешним условиям, широко распространен в мире микроорганизмов, обеспечивает стойкость к высушиванию, охлаждению, нагреванию спорообразующих бактерий, микроскопических грибов, образующих цисты простейших.

АНАБОЛИЗМ – совокупность реакций, обеспечивающих биосинтез клеткой сложных соединений (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и др. полимеров) из соответствующих низкомолекулярных соединений. Процесс, противоположный катаболизму. Необходимая для А. энергия (главным образом в форме АТФ) поставляется либо за счет реакций окисления органических или неорганических соединений (дыхание, брожение), либо за счет конверсии света (фотосинтез).

АНАБОЛИТ – вещество (промежуточное соединение, интер–медиат), принимающее участие в анаболизме.

АНАЛИЗ ИНГИБИТОРНЫЙ – метод изучения метаболизма в живых клетках, основанный на применении ингибиторов. Блокируя определенные ферменты, ингибиторы приводят к накоплению веществ предшествующей реакции, а также прекращают синтез последующих. Анализируя состав и количества соединений, образующихся в клетке в присутствии ингибитора (ингибиторов), можно сделать вывод о характере и последовательности реакций метаболизма. Информативность А. и. в значительной мере сокращается, если ингибитор не отличается высокой специфичностью (действует не на один, а на несколько ферментов).

АНАМОРФНЫЕ ГРИБЫ – см. грибы анаморфные.

АНАТОКСИН – специально обработанный токсин болезнетворного организма, утративший ядовитые свойства, но сохраняющий способность стимулировать образование организмом антител. А. используется для активной иммунизации людей и животных (напр., прививки против дифтерии, столбняка и др.).

АНАФИЛАКСИЯ – вид аллергической реакции (см. аллергия) немедленного типа. Реакция антиген – антитело, проявляющаяся сразу после контакта организма с антигеном и обусловленная большим количеством антител в крови, образовавшихся при первом контакте с антигеном. Сопровождается поражением гладких мышц, кровеносных сосудов и опорных тканей. Возникающий при этом анафилактический шок может привести к летальному исходу. А. возможна при приеме некоторых антибиотиков (напр., пенициллина).

АНАФИЛАКТИЧЕСКИЙ ШОК – см. анафилаксия.

АНАЭРОБИОЗ – жизнь в отсутствие свободного (молекулярного) кислорода. Характерен главным образом для прокариотных организмов (см. прокариоты).

АНАЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ – см. дыхание анаэробное.

АНАЭРОБЫ – организмы (в основном прокариоты), способные жить при отсутствии в среде свободного кислорода. Облигатные А. получают энергию в результате брожения (маслянокислые бактерии и др.), анаэробного дыхания (метаногены, сульфатвосстанавливающие бактерии и др.) и аноксигенного фотосинтеза (фототрофные бактерии). Они не выносят присутствия молекулярного кислорода в среде. Факультативные А. способны переключаться с одного способа получения энергии на другой (дыхание – брожение) в зависимости от наличия О_2 в среде (энтеробактерии, дрожжи и др.). Аэротолерантные А. обладают метаболизмом анаэробного типа (напр., брожение), но могут расти в присутствии воздуха (молочнокислые бактерии). Термин ввел Л. Пастер.

АНАЭРОСТАТ – прибор для культивирования анаэробных микроорганизмов. Представляет собой герметично закрывающийся сосуд, в котором бескислородные условия создаются откачкой воздуха (до 3—10 мм рт. ст.), замещением его газами (напр., азотом) или химическим связыванием кислорода. Конструкцией А. обычно предусматривается контроль анаэробных условий внутри прибора.

АНОКСИБИОНТЫ – то же, что и анаэробы.

АНОКСИГЕННЫЙ ФОТОСИНТЕЗ – см. фотосинтез аноксигенный.

АНТАГОНИЗМ – взаимоотношения микроорганизмов в природных или лабораторных условиях, при которых один вид задерживает или подавляет полностью рост другого. Антагонистами могут быть представители всех групп микроорганизмов. При пассивном А. угнетение конкурента достигается неспецифическими продуктами жизнедеятельности (кислотами, спиртами и т. д.), при активном А. конкуренты выделяют в среду антибиотики или другие специфические соединения (см. бактериоцины). Деятельность микробов–антагонистов – один из факторов очищения почвы, воды от патогенных микроорганизмов.

АНТИБИОТИКИ – специфические хим. вещества, образуемые микроорганизмами, способные в малых количествах оказывать избирательное токсическое действие на другие микроорганизмы и на клетки злокачественных опухолей. К А. в широком смысле относят также антимикробные вещества тканей высших растений (фитонциды) и животных. Синтез А. является выражением активного антагонизма микробов–антагонистов. Первый А. (пенициллин) был открыт А. Флемингом в 1929 г., термин предложил в 1942 г. 3. Баксман. В наст. время описано более 4 тыс. А., но в качестве лекарственных средств применяется не более 100.

АНТИГЕННАЯ ВАРИАЦИЯ – изменение антигенных свойств бактерий (см. антигены бактериальные) под влиянием факторов внешней среды. Во многих случаях А. в. возникает в результате спонтанных мутаций бактерий или является следствием лизогении.

АНТИГЕНЫ – вещества, вызывающие в тканях макроорганизмов реакцию, направленную в конечном счете на удаление их из организма. Первой реакций на А. является образование специфичных им антител. В качестве А. могут выступать в основном белки, а также др. чужеродные вещества с достаточно крупными и сложноустроенными молекулами. Антигенными свойствами обладают макро–молекулярные компоненты всех живых организмов. Распознавание чужеродных А. (бактериальных, вирусных, грибных и др.) – универсальное свойство, присущее живым организмам и необходимое для поддержания их целостности, без которой невозможно выживание. Разнообразие А. чрезвычайно высоко; иммунная система млекопитающих способна распознавать более 10 млн различных А.

АНТИГЕНЫ БАКТЕРИАЛЬНЫЕ – вещества, входящие в состав бактериальной клетки или являющиеся продуктами ее обмена, обладающие свойствами антигенов. Различают несколько групп А. б. – O–антигены (соматические) – все антигены, заключенные внутри клетки, к ним относятся также токсичные термостабильные белки – эндотоксины; H–антигены (жгутиковые) – белки жгутиков; K–антигены (капсульные) – полисахариды капсулы; а также внеклеточные антигены (см. антигены внеклеточные, серодиагностика).

АНТИГЕНЫ ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ – продукты жизнедеятельности, выделяемые клетками микроорганизмов в среду и обладающие свойствами антигена (слизь, экзотоксины, напр., дифтерийный токсин и др.).

АНТИМЕТАБОЛИТЫ – биологически активные вещества, образующиеся в организме или искусственно синтезированные; являются структурными аналогами нормальных метаболитов (органических кислот, витаминов, гормонов, ферментов и др.), но не способны выполнять их функцию. Проникая в клетку, они подавляют ее рост путем нарушения синтеза нормальных метаболитов или образования макромолекул, которые не могут выполнять присущие им функции. Действие А. может быть снято повышением в среде концентрации нормального метаболита. Используются при биохим. исследованиях (ингибиторный анализ), а также в качестве лекарственных препаратов.

АНТИМИЦИН А – антибиотик, блокирующий транспорт водорода между цитохромами b и с митохондриальной дыхательной электронтранспортной цепи. Используется при биохим. исследованиях.

АНТИОКСИДАНТЫ, АНТИОКИСЛИТЕЛИ – вещества, задерживающие окисление органических веществ; широко используются в микробиол. пром–ти, в исследовательской работе для предотвращения окисления чувствительных к кислороду соединений в процессе их выделения, очистки и хранения. Пример А. – меркаптоэтанол.

АНТИСЕПТИКА – 1) в мед. комплекс мер по подавлению роста и размножения потенциально опасных для здоровья человека микроорганизмов при проведении, напр., полостных операций. Включает стерилизацию операционного белья, хирургического инструмента, воздуха в операционных и т. д. Впервые применена английским хирургом Дж. Листером в 1867 г. Б практической микробиол. (лаб. и пром.) для аналогичных мер, предпринимаемых при выращивании чистых культур микроорганизмов с целью предупреждения их контаминации (стерилизация посуды, сред, проведение пересева в специальных боксах и т. п.), используется термин асептика; 2) метод консервации материалов и изделий путем обработки их биоцидами. Напр., пропитка деревянных железнодорожных шпал креозотом.

АНТИСЕПТИКИ – хим. вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост, при непосредственном контакте с ними. Применяются в хирургии при лечении ран, для дезинфекции, а также для консервации материалов и пром. изделий. См. также биоциды.

АНТИТЕЛА – белки группы иммуноглобулинов, образующиеся в организме человека и теплокровных животных в ответ на попадание в него веществ (антигенов) и нейтрализующие их вредное действие. Основные формы проявления активности А. – агглютинация, преципитация, нейтрализация токсинов, специфическая опсонизация (см. опсонины) и иммобилизация бактерий, цитолитические реакции с участием комплемента. А. – основа сывороток, используемых в мед. в качестве антитоксинов, а также в иммунодиагностике и др.

АНТИТОКСИНЫ – антитела, образующиеся в организме под воздействием токсинов бактериального, растительного, животного происхождения, способные нейтрализовать их повреждающие свойства. Представляют собой иммуноглобулины класса G. А. – действующее начало анти–токсинных сывороток, которые получают, иммунизируя животных обезвреженными токсинами (токсоидами) либо малыми дозами нативных токсинов. А. нейтрализуют токсины, которые еще не связались клетками организма. Препараты А. используют для профилактики и лечения дифтерии, столбняка, ботулизма, газовой гангрены, укусов ядовитых животных.

АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ – формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания самого человека и других видов живых существ или непосредственно сказываются на их жизни.

АНФЕЛЬЦИЯ (Ahnfeitia) – род красных водорослей. Слоевище от темно–красного до почти черного, сильно разветвленное, с тонкими жесткими цилиндрическими ветвями длиной до 25 см. Обитает А. в морях Атлантического, Тихого океанов, реже в Арктике; образует массовые заросли и пласты до 20 см толщиной. Наиболее распространенный вид – A. plicata – основное сырье для производства высококачественного агара.

АРБОВИРУСЫ (Arboviruses) – класс РНК–содержащих вирусов, покрытых оболочкой. Переносятся членистоногими (комарами, клещами, москитами и др.). Возбудители клещевого энцефалита, желтой лихорадки и др. болезней человека и животных.

АППАРАТ ВАРБУРГА – см. Варбурга аппарат.

АРЕОМЕТР – прибор для определения плотности жидкости или процентного содержания в ней растворенного вещества.

АРНОНА ЦИКЛ – см. цикл Арнона.

АРХЕБАКТЕРИИ – см. археи.

АРХЕИ – группа микроорганизмов с прокариотным типом строения клетки, отличающихся от бактерий (эубактерий) многими свойствами. Отличия касаются строения мембран, клеточной стенки, наличия в геноме интронов, последовательности нуклеотидов в 16S рРНК и др. Физиологически и экологически разнообразная группа. Многие способны жить в экстремальных условиях при строгом анаэробиозе, в горячих и сильно засоленных водных источниках. Некоторые А. обладают особым типом фотосинтеза на основе бактериородопсина; ассимиляцию углерода автотрофные А. осуществляют через ацетил–КоА–путь или через восстановительный цикл трикарбоновых кислот. Некоторые А. способны фиксировать N_2.

А. подразделяют на следующие основные группы–а) метаногены; б) сульфатредукторы; в) экстремально галофильные; г) лишенные клеточных стенок; д) экстремально термофильные, метаболизирующие S^0. В наст. время А. считают самостоятельным царством (доменом) живых организмов, представляющих особую эволюционную ветвь. Ранее А. называли архебактериями.

АСЕПТИКА – см. антисептика.

АСКОМИЦЕТЫ, СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ – большая и разнобразная группа, составляющая отдел Ascomycota в царстве Fungi. Основной признак А. – образование в результате кариогамии (слияния ядер) и последующего мейоза половых спор (аскоспор) в особых структурах – сумках, или асках. Вегетативная стадия представлена хорошо развитым септированным (разделенным на перегородки) мицелием. Бесполое размножение осуществляется разнообразными по форме бесполыми спорами – конидиями, вегетативное размножение – фрагментами мицелия. По форме и характеру развития плодовых тел, в которых развиваются сумки, отдел разделяют на несколько классов. В классе Архиаскомицеты (Archiascomycetes) сумки развиваются сразу после слияния половых клеток, плодовых тел не образуется. К порядку Сахаромицеты (Saccharomycetales) этого класса относятся дрожжи Saccharomyces cerevisae, различные физиологические расы которых имеют чрезвычайно важное практическое значение (пекарские, пивные дрожжи). У группы (или класса, по разным представлениям) плектомицетов (Plectomycetes) плодовые тела, в которых развиваются сумки, образуются на поверхности мицелия. К этой группе относятся широко распространенные возбудители мучнистой росы растений (пор. Erysiphales) и половые стадии анаморфных грибов из родов пеницилл – Penicillium и аспергилл – Aspergillus (пор. Eurotiales), виды которых широко используются в биотехнологии как продуценты ферментов, антибиотиков и др. У группы пиреномицетов (Pyrenomycetes) плодовые тела в виде бутылковидных структур с отверстием на вершине – перитеции – образуются на поверхности мицелия. Сюда относят многие виды сапротрофов, обитающих на почве и субстратах органического происхождения, а также большую группу грибов – возбудителей болезней растений. У группы локуломицетов (Loculomycetes) сумки формируются в особых полостях – локулах, располагающихся на стромах, состоящих из плотно переплетенного мицелия. В группе дискомицетов (Discomycetes) плодовые тела – апотеции – в виде широко раскрытых чаш или дисков, внутренняя поверхность которых покрыта слоем сумок (гимением). Апотеции часто ярко окрашены и хорошо заметны на почве или опаде листьев в лесу (род Peziza). К этой группе относят сапротрофы на лесной подстилке – широко известные сморчки, строчки и трюфели. Виды А. часто развиваются только в бесполой, конидиальной стадии. У некоторых из них половое спороношение не установлено или потеряно. Виды А. с неизвестной половой стадией относят к группе анаморфных (несовершенных) грибов. Многие А. входят как микобионтный компонент в состав лишайников. Современная система лишайников построена на основе систематики А.

АСПЕРГИЛЛЫ (Aspergillus) – род анаморфных грибов порядка Eurotiales класса Плектомицеты (Plectomycetes). Сапротрофы, реже паразиты. Широко распространены в почве, где активно разрушают органические остатки. Многие из них образуют плесени на пищевых продуктах, вызывают разрушение пром. изделий (ткани, кожи, пластмассы). А. fumigatus – возбудитель болезней человека и животных (аспергиллезы). А. flavus развивается на плодах арахиса и различных кормах, образует афлатоксин. А. используют в микробиол. пром–ти в качестве продуцентов антибиотиков, ферментов, органических кислот.

АСПЕРГИЛЛЁЗ – инфекционное заболевание (микоз) человека, птиц, вызываемое микроскопическими грибами рода Aspergillus (A. fumigatus, A. flavus, A. niger). Протекает с поражением главным образом легких, может принимать также форму тяжелого сепсиса с выходом возбудителя в кровь и лимфу.

АСПОРОГЕННЫЙ – не образующий споры, бесспоровый. Напр., аспорогенные дрожжи.

АССИМИЛЯЦИОННАЯ НИТРАТРЕДУКЦИЯ – см. нитратредук–ция.

АССИМИЛЯЦИОННАЯ СУЛЬФАТРЕДУКЦИЯ – см. сульфатредукция.

АССИМИЛЯЦИЯ – образование в организме сложных веществ из более простых, поступающих из внешней среды. В широком смысле слова синоним анаболизма. В то же время нередко говорят об А. того или иного соединения, подразумевая пути его превращения, усвоения в организме, в клетке.

АССОЦИАЦИИ МИКРОБНЫЕ – см. микробоценоз.

АТТЕНУАЦИЯ – искусственное стойкое ослабление вирулентности патогеных микроорганизмов, сохраняющих способность вызывать иммунитет. Используется при изготовлении живых вакцин, напр. против туберкулеза, оспы и др.

АУКСИНЫ – группа гормонов растений. Регулируют на разных этапах жизни растения его рост, дифференцировку органов, ростовые реакции на свет и силу тяжести. По химической природе – производные индола. Образуются в апикальных меристемах. Синтезируются также многими почвенными грибами при внедрении их в корни растений, стимулируя таким образом рост последних. Основной представитель А. – индолилуксусная кислота.

АУКСОГРАММА – таблица, содержащая сведения о питательных потребностях исследуемого микроорганизма в органических кислотах, аминокислотах, углеводах, нуклеотидах, витаминах и др.

АУКСОТРОФНОСТЬ – зависимость микроорганизмов от ростовых факторов. См. ауксотрофы.

АУКСОТРОФЫ – микроорганизмы, в противоположность прототрофам утратившие способность к самостоятельному синтезу какого–либо метаболита (аминокислоты, витамины и т. д.) в результате мутации и потери способности к образованию соответствующих ферментов. А. могут расти только на средах, в которые добавлен данный метаболит.

АФЛАТОКСИНЫ – ядовитые вещества (производные кумаринов), вырабатываемые плесневыми грибами, главным образом аспергиллами (Aspergillus flavus, A. parasiticus и др.). Вызывая нарушения в процессе синтеза белка у эукариот, оказывают токсическое действие на многие виды млекопитающих, птиц, рыб; являются потенциальными канцерогенами (в том числе и для человека). Содержатся в продуктах питания и кормах, зараженных плесневыми грибами. Предельно допустимая доза А. в пище – 30 мкг на 1 кг продукта.

АЦЕТАТНОЕ БРОЖЕНИЕ – см. брожение гомоацетатное.

N–АЦЕТИЛГЛЮКОЗАМИН – мономер хитина – главного структурного компонента клеточной стенки грибов

Вместе с N–ацетилмурамовой кислотой входит в состав структурного комплекса клеточной стенки бактерий – муреина.

n–АЦЕТИЛМУРАМОВАЯ КИСЛОТА – N–ацетилглюкозамин–лактат, соединение, вместе с N–ацетилглюкозамином входящее в состав структурного компонента клеточной стенки эубактерий гетерополимера муреина. Отличается от N–ацетилглюкозамина наличием остатка молочной кислоты, через который посредством тетрапептидного «хвоста» (состоит из L–аланина, D–глутамина, мезо–ди–аминопимелиновой кислоты или L–лизина и D–аланина) происходит сшивка гетерополимерных цепей муреина в гигантскую молекулу и образование структурного компонента клеточной стенки бактерий, так называемого муреинового мешка.

АЦЕТОГЕНЫ – бактерии, образующие уксусную кислоту в анаэробных условиях (см. брожение, карбонатное дыхание).

АЦЕТОНОВЫЙ ПОРОШОК – белковый препарат, получаемый при выделении белков (обычно ферментов). В процессе его изготовления замороженный материал гомогенизируется в ацетоне при температуре ниже минус 30 °C, что предотвращает автолиз и/или инактивацию ферментов.

АЦИДОФИЛИН – кисломолочный продукт, получаемый заквашиванием пастеризованного молока чистой культурой молочнокислых бактерий Lactobacillus acidophilus. Обладает лечебными свойствами.

АЦИДОФИЛЫ – микроорганизмы, нормально развивающиеся на кислых средах (рН 2–4). Облигатные А. могут расти при значениях рН среды 1,0–5,0; факультативные – 1,0–9,0. К А. относятся дрожжи, молочнокислые бактерии, тионовые бактерии и некоторые др.

АЭРАЦИЯ – подача воздуха при проведении аэробного выращивания микроорганизмов. Может осуществляться путем выращивания микроорганизмов на поверхности твердых, уплотненных, полужидких сред, в тонком слое жидких питательных сред, в жидких средах с активным перешиванием их на качалках или путем продувания воздуха через питательные среды.

АЭРОБНОЕ ДЫХАНИЕ – см. дыхание аэробное.

АЭРОБЫ, АЭРОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ – организмы, нуждающиеся в молекулярном кислороде. Облигатные А. получают энергию только за счет аэробного дыхания, при котором кислород играет роль терминального окислителя. Облигатные А., нуждающиеся в пониженной концентрации кислорода в среде (порядка 2 %), получили название микроаэрофилы. Факультативные А. способны существовать как в кислородных, так и в бескислородных условиях, переключаясь с аэробного дыхания на брожение или анаэробное дыхание (дрожжи, энтеробактерии).

АЭРОСОМЫ – газовые полости, внутрицитоплазматические образования преимущественно водных прокариот, позволяющие клеткам сохранять плавучесть или осуществлять вертикальное перемещение в толще воды.

АЭРОТАКСИС – передвижение микроорганизмов к источнику кислорода (положительный А.) или от него (отрицательный А.). Положительный А. свойствен аэробам, отрицательный – анаэробам.

АЭРОТЕНК – сооружение для биологической очистки сточных вод. Представляет собой систему проточных резервуаров с активной аэрацией. В А. происходит интенсивное окисление органических веществ микроорганизмами активного ила.

Б

БАЕОЦИТЫ, БЕОЦИТЫ – мелкие репродуктивные клетки некоторых цианобактерий. Образуются из увеличенной вегетативной клетки после ряда быстрых бинарных делений. Число Б. на материнскую клетку может колебаться от 4 до 1000.

БАЗИДИОМИЦЕТЫ – широко распространенная и разнообразная по строению группа грибов, составляющая отдел Базидиомикота (Basidiomycota) в царстве Fungi. При половом процессе на мицелии Б. образуются специальные выросты – пряжки, в которых обособляются 2 гаплоидных ядра с разным половым знаком. После слияния ядер – кариогамии – диплоидное ядро в клетке, отделенной от мицелия, делится редукционно; в результате формируются 4 гаплоидных ядра, которые располагаются в разросшейся клетке – базидии. На последней появляются 4 выроста – стеригмы, куда переходят гаплоидные ядра, по одному в каждую. В результате на каждой стеригме образуется гаплоидная базидиоспора. На соответствующем субстрате 2 базидиоспоры сливаются, образуя дикариотичный (двуядерный) мицелий. Органы размножения Б. – базидиоспоры с базидиями – погружены в плодовые тела, образованные мицелием гриба. Слой базидий, часто разделенный специальными стерильными клетками, называют гимением. Характерной особенностью мицелия Б. является наличие пряжек и так называемой долипоровой септы – перегородки между клетками, утолщающейся по направлению к поре, разделяющей отдельные клетки мицелия. Отдел Базидиомикота делят на 3 класса. Класс Урединиомицеты (Urediniomy–cetes) – ржавчинные грибы – отличается отсутствием плодовых тел, разделенной на 4 части базидией – фрагмобазидией. Сюда относятся облигатные паразиты растений – возбудители ржавчины многих культурных и диких видов. Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomy–cetes) – головневые грибы. Виды головневых не образуют плодовых тел. Размножаются темноокрашенными, толстостенными телиоспорами. Гаплоидные базидиоспоры, формирующиеся на базидии, могут давать дрожжеподобный рост на поверхности растений и на некоторых искусственных средах. К головневым относятся возбудители головни многих растений. Наиболее широко известная группа Б. входит в класс Базидиомицеты (Basidiomycetes), который состоит из нескольких порядков. К настоящим Б., отличающимся крупными, хорошо заметными плодовыми телами, относятся хорошо известные ядовитые и съедобные виды грибов, в том числе культивируемые искусственно (шампиньон, вешенка, сиитаке). Плодовые тела этих Б. разнообразной формы, консистенции, окраски и размеров (от нескольких миллиметров до 1,5 м). Многие из них – микоризообразователи, а также сапротрофы – разрушители древесины и растительного опада.

БАЗОФИЛИЯ – способность клеточных структур окрашиваться основными (щелочными) красителями, что обусловлено кислотными свойствами окрашивающихся компонентов клетки.

БАЗОФИЛЫ, БАЗОФИЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ – см. алкалофилы.

БАКТ (б) – внесистемная единица бактерицидной активности ультрафиолетового излучения. 1 б равен 1 Вт потока энергии излучения при длине волны 255,5 нм.

БАКТЕРИАЛЬНАЯ ДИЗЕНТЕРИЯ – см. дизентерия бактериальная.

БАКТЕРИАЛЬНАЯ ХРОМОСОМА – см. хромосома бактериальная.

БАКТЕРИАЛЬНОЕ ВЫЩЕЛАЧИВАНИЕ МЕТАЛЛОВ – способность ряда ацидофильных микроорганизмов, окисляющих железо и серу (см. литотрофы), переводить сульфиды и элементарную серу в водорастворимые сульфаты металлов. Используется для добычи меди, цинка, никеля, урана и др. металлов из природных руд. Выщелачивание осуществляют аэробные бактерии Thiobacillus (Acidithiobacillus) thiooxidans и T. ferrooxidans, а также археи рода Sulfolobus.

БАКТЕРИАЛЬНОЕ УДОБРЕНИЕ АМБ – культура природного микробного комплекса плодородных почв (сокр. от автохтонная микрофлора группы Б.). Термин характеризует микрофлору, свойственную зонам распада перегноя; в отличие от автохтонной микрофлоры группы А, присущей зонам образования перегноя. Использовалось для интенсификации микробиол. процессов кислых болотных, дерново–подзолистых почв, а также закрытого грунта, что повышало урожай сельскохозяйственных культур.

БАКТЕРИАЛЬНЫЕ УДОБРЕНИЯ – почвоудобрительные препараты, содержащие живые микроорганизмы, переводящие молекулярный азот, органические и трудно усвояемые минеральные вещества в доступную для растений форму. Вносятся в почву путем инфицирования семян непосредственно перед посевом. Примерами Б. у. являются азотобактерин, фосфобактерин, нитрагин и др.

БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ ФИЛЬТР – см. газотрофы.

БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ФИЛЬТР – см. фильтр бактериальный.

БАКТЕРИЕМИЯ – состояние организма человека или животного, при котором в его крови обнаруживаются бактерии. (Нередко этим же термином обозначается циркуляция в крови грибов, простейших и даже вирусов, хотя для последних существует специальный термин – виремия.) Предполагается, что при Б. размножения бактерий не происходит, кровь сохраняет бактерицидные свойства. Вследствие разрушения клеток бактерий осуществляется выделение эндотоксинов и развивается интоксикация организма. В острый период инфекционной болезни кровь теряет бактерицидные свойства, в ней происходит активное размножение бактерий (сепсис) и формирование вторичных очагов инфекции. В зависимости от ворот первичной инфекции различают раневой, ожоговый, легочный сепсис и др. бактерии – тривиальное название преимущественно одноклеточных микроорганизмов с прокариотным типом строения. Под собственно Б. (эубактерии) подразумевают одноклеточные или объединенные в организованные группы палочки, кокки, нитчатые формы, неподвижные или со жгутиками, противопоставляя их археям, имеющим также прокариотный тип строения клетки, сходную морфологию и физиологию, но существенно отличающимся по молекулярно–биологическим признакам. В силу сложности определения у прокариот необходимых признаков для построения естественной классификации в наст. время для их систематики используется искусственная классификация. В 9–м издании Определителя бактерий Берджи все прокариоты разбиты на 35 групп, не имеющих таксономического статуса. Распределение бактерий по группам основывается на немногих легко определяемых признаках, напр. в группу 1 входят спирохеты, в группу 4 – грамотрицательные аэробные палочки и кокки, группу 10 составляют фототрофные бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез, и т. д. Однако в этом же руководстве на основе различий в строении клеточной стенки предложена схема деления царства Prokaryotae на высшие таксоны (отделы, классы). Первый отдел включает грамотрицательные бактерии с клеточной стенкой (Gracilicutes); второй – грамположительные бактерии с клеточной стенкой (Firmicutes); третий – бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует (Tenericutes с одним классом Mollicutes) и в четвертый отдел включены архебактерии, которые в наст. время выделяются в отдельное царство (домен) археи, как представляющие самостоятельную эволюционную ветвь. Классификация Б. внутри названных групп основана на их физиол. и биохим. свойствах и носит прагматический характер. Морфология Б. определяется небольшими размерами клетки (обычно около 1 мкм), не разделенной мембранами на внутренние отделы. Мелкие Б. (около 0,2 мкм) – преимущественно паразиты, очень крупные (более 10 мкм) – цианобактерии – имеют развитый мембранный аппарат и включения. Физиология Б. по разнообразию превосходит физиологию всех остальных органических форм. Для получения энергии они используют различные органические и неорганические соединения (хемотрофы), солнечный свет (фототрофы). Практически все природные соединения разлагаются Б. не только в окислительных реакциях с участием О_2, но и анаэробно за счет брожений, а также с такими акцепторами электрона (водорода), как нитрат, сульфат, сера, СО_2. Б. участвуют в циклах всех биологически важных элементов и обеспечивают круговорот веществ в биосфере. Б. осуществляются многие ключевые реакции круговорота веществ (напр., нитрификация, денитрификация, азотфиксация, окисление и восстановление соединений серы). Вследствие этого роль Б. в процессах деструкции является определяющей. Продукционная роль Б. невелика, хотя они обладают разнообразными путями ассимиляции углекислоты помимо пентозофосфатного пути (цикл Кальвина), свойственного эукариотам. Б. относятся к космополитам–одни и те же виды Б. можно найти на всех материках, т. е. почти повсеместно. Б. приспособились к самым разным экологическим условиям. Так возникли термофильные, психрофильные, галофильные и др. Б. Свойства Б., как и других организмов, определяются набором присущих им генов, передающихся дочерним клеткам в результате преимущественно бесполого размножения. В то же время у Б. были обнаружены разнообразные пути однонаправленного переноса генетического материала, составляющего обычно небольшую часть генома, но масштабы и значимость этого процесса для эволюции еще не ясны (см. трансдукция, плазмиды, эписомы).

Остатки прокариот обнаружены в породах возраста более 3,5 млрд лет, т. е. Б. функционировали на протяжении всей геологической истории Земли. Примерно 2 млрд лет назад Б. сформировали биосферу, сходную с современной. К этому же времени относится установление характерного для океанов цикла серы, включающего сульфаты. Б. – классический объект для решения общих вопросов генетики, биохимии, биофизики, космической биологии и др. Широко используются в современной биотехнологии. См. также археи, прокариоты.

БАКТЕРИИ ВОДОРОДНЫЕ – большая группа бактерий, получающих энергию для роста путем аэробного окисления Н_2 и осуществляющих ассимиляцию СО_2 (хемосинтез). В то же время многие Б. в. хорошо растут на органических средах (миксотрофы). Окисление Н_2 обусловлено наличием у Б.в. фермента гидрогеназы, а усвоение СО_2 – ферментов цикла Кальвина. Б. в. не представляют единой таксономической группы, включая представителей родов Pseudomonas, Alcaligenes, Paracoccus, Nocardia и др. Имеют высокую скорость роста, могут быть использованы для получения белковой массы. К Б. в. обычно не относят анаэробные микроорганизмы, окисляющие Н_2 (метаногены, сульфатредуцирующие бактерии и др.).

БАКТЕРИИ ГАЗООБРАЗУЮЩИЕ – бактерии, способные при росте на специальных субстратах образовывать газы–Н_2,СО_2 и др. Обычно это свойство используется как диагностический признак.

БАКТЕРИИ ГНОЕРОДНЫЕ – стафилококки, стрептококки и др. возбудители местного гнойного воспаления или общей инфекции организма животных и человека (сепсис).

БАКТЕРИИ ДЕНИТРИФИЦИРУЮЩИЕ – бактерии, способные осуществлять денитрификацию.

БАКТЕРИИ ЗЕЛЁНЫЕ – фототрофные бактерии, культуры которых обычно имеют соответствующую окраску. Представлены двумя семействами. Семейство Chlorobiaceae – одноклеточные бактерии в виде палочек, вибрионов или с простеками; строгие анаэробы и облигатные фотоавтотрофы. Семейство Chloroflexaceae – нитчатые формы, образуют трихомы и способны к скольжению. Б. з. содержат бактериохлорофиллы a, c, d или е, которые находятся в особых гранулах (хлоросомы), а также каротиноиды (напр., хлоробактин). Осуществляют фотосинтез без выделения кислорода (аноксигенный фотосинтез). В качестве донора электронов используют H_2S, S°, Н_2, тиосульфат – сем. Chlorobiaceae, а также органические соединения – сем. Chloroflexaceae. Фотоассимиляция СО_2 у Chlorobium limicola происходит в результате функционирования цикла Арнона. Некоторые Б. з. фиксируют молекулярный азот. Обитатели пресных и соленых водоемов.

БАКТЕРИИ КИШЕЧНОЙ ГРУППЫ – бактерии сем. Enterobacte–riaceae, включающего ряд родов (Escherichia, Klebsiella, Enterobacter, Salmonella, Shigella и др.) – типичных обитателей кишечника животных и человека. При значительном разнообразии они обладают некоторыми общими свойствами–грамотрицательные палочки, активно подвижные, спор не образуют. Факультативные анаэробы, способны получать энергию как в процессе дыхания, так и в результате смешанного (муравьинокислого) брожения. В отношении питания нетребовательны – растут на простых синтетических средах, содержащих глюкозу, аммоний и минеральные соли. Имеют большое значение для эпидемиологии как возбудители ряда болезней (дизентерия, холера, чума и др.), а также для разного рода экспериментальных исследований. Типичным и наиболее хорошо изученным представителем Б. к. г. является кишечная палочка (Escherichia coli), поэтому в санитарной микробиол. всю группу называют бактериями группы кишечной палочки (БГКП).

БАКТЕРИИ КЛУБЕНЬКОВЫЕ – бактерии родов Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Sinorhizobium, азотфиксирующие симбиотические бактерии, образующие клубеньки на корнях бобовых растений – симбионтов. Внутри клубеньков Б. к. фиксируют азот, переводя его в соединения, усваиваемые растениями, которые, в свою очередь, обеспечивают бактерии питательными веществами. В чистой культуре Б. к. палочковидной формы, подвижны, аэробы и факультативные анаэробы. В клубеньках меняют свою форму, образуя бактероиды, интенсивно связывающие Клубеньки с активными Б. к. содержат леггемоглобин, обеспечивающий анаэробные условия процесса азотфиксации и окрашивающий их в розовый цвет. Вне бобовых растений Б. к. могут жить как сапротрофы. В наст. время все представители рода Rhizobium отнесены к двум видам–Rh. meliloti и Rh. leguminosarum. Чистые культуры Б. к. используют для производства бактериальных удобрений (напр., нитрагина). См. также азотфиксация.

БАКТЕРИИ КРИСТАЛЛОФОРМНЫЕ – спорообразующие бактерии Bacillus thuringiensis, вызывающие болезни у насекомых. Содержат в клетке крупные кристаллы эндотоксина, за что и получили свое название. Впервые были обнаружены Л. Пастером у больных гусениц тутового шелкопряда. Известно много штаммов Б. к., различающихся между собой таксономическими показателями и энтомоцидностью. На основе Б. к. производятся различные энтомопатогенные препараты, представляющие собой высушенную биомассу клеток, споры и кристаллы эндотоксина–энтобактерин (против насекомых – вредителей крестоцветных), дендробациллин (для защиты леса от сибирского шелкопряда), битоксибациллин (против колорадского жука и др. вредителей сельскохозяйственных растений).

БАКТЕРИИ ЛИЗОГЕННЫЕ – бактерии, содержащие фаг в состоянии профага и способные продуцировать зрелые фаговые частицы после индукции этого процесса антибиотиками, температурой, УФ и радиацией. См. также лизогения.

БАКТЕРИИ «ЛЯГУШАЧЬЕЙ ИКРЫ» – см. слизь. бактерии маслянокислые – бактерии, возбудители маслянокислого брожения. Сахаролитические клостридии, анаэробные спорообразующие палочки. Сбраживают моно–и полисахариды с образованием масляной, уксусной кислот, углекислоты, молекулярного водорода. Многие виды фиксируют азот. Обитатели почвы, активно разлагают органическое вещество. Представители–Clostridium pasteurianum, Cl. butyricum.

БАКТЕРИИ МЕЗОФИЛЬНЫЕ – бактерии, для которых температурный оптимум для роста лежит в пределах 2°– 42 °C; большинство – почвенные и водные организмы.

БАКТЕРИИ МЕТАНОКИСЛЯЮЩИЕ – бактерии, использующие метан как источник энергии и углерода. Грамотрицательные, подвижные и неподвижные, сферической, палочковидной или вибриоидной формы. Имеют развитую систему внутриклеточных мембран. Аэробы. Окисляют метан до диоксида углерода по схеме–СН_4 – СН_3ОН – НСОН – НСООН – СО_2. При этом часть формальдегида идет на биосинтез в результате функционирования особых циклов (серинового или рибулозомонофосфатного). Кроме метана, рост некоторых М. б. поддерживает метанол. К М. б. относят 5 родов бактерий. Типовой вид – Methylomonas methanica. Метан окисляют также некоторые виды дрожжей. М. б. – обитатели почвы и воды, участвуют в деградации одноуглеродных соединений. Могут использоваться в пром. производстве кормовой биомассы на основе природного газа, содержащего метан, а также для борьбы с накоплением метана в шахтах.

БАКТЕРИИ МОЛОЧНОКИСЛЫЕ – бактерии родов Lactobacillus, Streptococcus и др., при сбраживании углеводов образуют молочную кислоту. Факультативные анаэробы, грамположительные палочки и кокки, спор не образуют. Растут только на сложных питательных средах. Ауксотрофы по большинству аминокислот и витаминов. Ацидофилы. Встречаются в молоке и молочных продуктах, на растениях и разлагающихся растительных остатках, в кишечнике человека и животных. Могут осуществлять гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение (см. брожение молочнокислое). Участвуют в процессах силосования кормов, квашения капусты, используются в производстве молочнокислых продуктов, молочной кислоты, декстранов.

БАКТЕРИИ НИТЧАТЫЕ – бактерии, растущие в виде длинных нитей, состоящих из цепочек клеток. Нередко имеют общую слизистую капсулу. Типичный представитель – железобактерии Leptothrix. См. также трихомные бактерии.

БАКТЕРИИ ПАТОГЕННЫЕ – бактерии, вызывающие болезни человека, животных и растений.

БАКТЕРИИ ПРОПИОНОВОКИСЛЫЕ – бактерии рода Propioni–bacterium и др., сбраживающие углеводы с образованием пропионовой, уксусной кислот. Обитатели рубца и кишечника жвачных. Используются в производстве некоторых сортов сыра, а также как продуценты витамина В_62. См. также брожение пропионовокислое.

БАКТЕРИИ ПРОСТЕКОВЫЕ, бактерии простекообразующие, бактерии простекатные – см. простекобактерии.

бактерии психрофильные, БАКТЕРИИ КРИОФИЛЬНЫЕ – бактерии, растущие с максимальной скоростью при температурах ниже 2° °С. Напр., некоторые морские светящиеся бактерии, железобактерии (Gallionella).

БАКТЕРИИ ПУРПУРНЫЕ – группа фототрофных бактерий. По морфологии – кокки, палочки и извитые формы, неподвижные и подвижные за счет жгутиков, грамотрицательные. Размножаются делением и почкованием. Содержат бактериохлорофилл a, реже – бактериохлорофилл b, каротиноиды (ликопин, спириллоксантин и др.). Культуры Б. п. имеют обычно розовую, кроваво–красную окраску, за счет чего получили свое название. Осуществляют аноксигенный фотосинтез, в качестве донора электронов используют преимущественно органические соединения (пурпурные несерные бактерии) или сероводород, тиосульфат, сульфит, серу, водород (пурпурные серные бактерии). Ассимилируют на свету углекислоту через цикл Кальвина, а также ацетат, пируват и др. органические соединения. Пурпурные серные бактерии (сем. Chromatiaceae и Ectothiorhodaceae) хорошо растут в фотоавтотрофных условиях, пурпурные несерные (сем. Rhodospirillaceae) предпочитают фотогетеротрофные условия. Анаэробы и факультативные анаэробы. Многие виды фиксируют молекулярный азот и выделяют водород. Некоторые растут в темноте. Известно более 5° видов Б. п. Распространены в пресных и соленых водоемах, некоторые виды – экстремальные галофилы. Роль в природе – создание органического вещества, участие в биогеохим. циклах серы, азота, углерода. Широко используются для изучения механизмов фотосинтеза.

БАКТЕРИИ САПРОТРОФНЫЕ (уст. сапрофитные) – бактерии, превращающие органические вещества отмерших организмов в неорганические, обеспечивая круговорот веществ в природе. Термин используется для противопоставления понятию «паразитическое существование бактерий» (см. паразитизм). Для обозначения типа питания бактерий чаще используют термин «гетеротрофные бактерии».

БАКТЕРИИ СВЕТЯЩИЕСЯ – хемоорганотрофные бактерии, способные к биолюминесценции (роды Photobacterium, Beneckea) в присутствии кислорода. Обычно морские формы.

БАКТЕРИИ СПОРООБРАЗУЮЩИЕ – бактерии, обладающие способностью образовывать термоустойчивые споры при наступлении неблагоприятных для роста условий. Аэробные и факультативно аэробные Б. с. относят к родам Bacillus, Sporosarcina, Sporolactobacillus; анаэробные – к родам Clostridium, Desulfotomaculum. См. также эндоспоры.

БАКТЕРИИ «СТЕБЕЛЬКОВЫЕ» – бактерии, образующие выросты (стебельки), за счет которых они прикрепляются к субстрату. Водные формы. Примером служат представители рода Caulobacter.

БАКТЕРИИ СУЛЬФАТРЕДУЦИРУЮЩИЕ, бактерии сульфат–восстанавливающие, сульфатредукторы – физиологическая группа бактерий, восстанавливающих сульфат до сероводорода в анаэробных условиях (см. анаэробное дыхание). Сульфат используется ими как акцептор водорода, донором электронов служат органические соединения–лактат, ацетат, пропионат, бутират, формиат, этанол, высшие жирные кислоты, а также молекулярный водород. По степени усвоения органики различают две группы Б. с. Первые используют органические кислоты с выделением в среду ацетата (спорообразующие виды рода Desulfotomaculum и неспорообразующие рода De–sulfovibrio). Вторые способны полностью окислять органические соединения; некоторые даже способны к хемоавтотрофному существованию (Desulfobacter, De–sulfococcus, Desulfosarcina, Desulfonema). В природе Б. с. обитают в сероводородном иле, где проходит анаэробный распад органики. Участвуют в формировании месторождений серы. Вызывая анаэробную коррозию железа, наносят существенный вред трубопроводному транспорту.

БАКТЕРИИ ТЕРМОФИЛЬНЫЕ – бактерии, хорошо растущие при температурах выше 40 °С; для большинства из них верхний предел температуры – 70 °С. В отличие от Б.т. термотолерантные бактерии растут до 50 °С, экстремально термофильные – при температурах выше 70 °С.

БАКТЕРИИ ТИОНОВЫЕ – серобактерии, получающие энергию за счет окисления серы и ее восстановленных неорганических соединений преимущественно до сульфатов. Обычно название Б. т. применяется к роду Thiobacillus. (Новое название для ряда видов – Acidithiobacillus.) Это мелкие подвижные грамотрицательные палочки. Строгие аэробы, за исключением Th. denitrificans, который может использовать в качестве терминального акцептора электронов нитраты. Способны расти в широком диапазоне рН (0,6–10), имеются галофильные штаммы. Среди Б. т. есть как облигатные, так и факультативные хемолитоавтотрофы. Широко распространены в водоемах, почве, рудных (сульфидных) месторождениях. Участвуют в круговороте серы и др. биоэлементов. Вызывают аэробную коррозию металлов, разрушение бетонных сооружений. Некоторые виды используются для бактериального выщелачивания металлов.

БАКТЕРИИ УКСУСНОКИСЛЫЕ – группа бактерий, способных образовывать органические кислоты путем неполного окисления сахаров или спиртов. В качестве конечного продукта образуют уксусную, гликолевую, глюконовую и др. кислоты. Подразделяются на две группы – «peroxy–dans» – накапливающие уксусную кислоту в качестве промежуточного продукта, но по мере исчерпания исходного субстрата окисляющие ее далее до углекислоты и воды (Gluconobacter oxydans), и «suboxydans», у которых далее уксусная кислота не окисляется (Acetobacter aceti, A. pasteurianum). Б. у. – грамотрицательные палочки, подвижны, живут обычно на растениях. Ацидофилы. Используются для получения пищевого уксуса на основе спиртосодержащих жидкостей, а также в процессе полусинтетического производства аскорбиновой кислоты из глюкозы.

БАКТЕРИИ ФОТОТРОФНЫЕ – бактерии, способные использовать свет как источник энергии для роста. К Б. ф. относят–пурпурные, зеленые бактерии, гелиобактерии, осуществляющие фотосинтез без выделения кислорода (аноксигенный фотосинтез), и цианобактерии, выделяющие на свету кислород (оксигенный фотосинтез).

БАКТЕРИИ ХЕМОЛИТОАВТОТРОФНЫЕ – бактерии, получающие энергию за счет окисления неорганических соединений (Н_2, S°, S2n, S_2O_3, еН_3, Fe2+) и ассимилирующие углекислоту в качестве единственного источника углерода. См. также литотрофы, хемосинтез.

БАКТЕРИИ ХЕМОЛИТОГЕТЕРОТРОФНЫЕ – бактерии, получающие энергию за счет окисления неорганических соединений, но в отличие от хемолитоавтотрофных бактерий использующие в качестве источника углерода органические соединения. См. также литотрофы.

БАКТЕРИИ ХЕМОЛИТОТРОФНЫЕ – см. литотрофы.

БАКТЕРИИ ХЕМОТРОФНЫЕ – бактерии, получающие энергию для роста (в отличие от фототрофных бактерий) за счет окисления хим. соединений. В зависимости от природы используемого субстрата различают хемоорганотрофные бактерии, окисляющие органические соединения, и хемолитотрофные бактерии, окисляющие неорганические соединения, напр. восстановленные соединения серы, ионы аммония, водород и др.

БАКТЕРИИ ЦЕЛЛЮЛОЗОРАЗРУШАЮЩИЕ – физиол. группа бактерий, включающая представителей разных таксонов: клостридии, ряд актиномицетов, миксобактерии, некоторые псевдомонады, представители коринеформных бактерий, постоянные обитатели желудка жвачных, относящиеся к родам Ruminococcus, Bacteroides, Butyrivibrio и др. Единственное общее свойство этих организмов – способность к ферментативному расщеплению целлюлозы. Ее разложение осуществляется комплексом ферментов Б. ц., которые могут выделяться в окружающую среду или оставаться связанными с клеточной поверхностью. Конечный продукт расщепления целлюлозы – глюкоза – утилизируется аэробными организмами по пути гликолиз – ЦТК, с дальнейшей утилизацией восстановителей в дыхательной цепи с кислородом в качестве терминального акцептора водорода. Анаэробное превращение глюкозы осуществляется бродильщиками с образованием большого числа органических соединений. Участвуя в деградации самого масштабного природного соединения – целлюлозы, Б. ц. играют важнейшую роль в круговороте веществ в биосфере. бактериозы – обобщенное название болезней растений, вызываемых бактериями. К фитопатогенным бактериям относятся некоторые псевдомонады, бациллы, микобактерии и др.

БАКТЕРИОЛИЗ – разрушение клеток бактерий с выходом протоплазмы в среду. Может вызываться физ. и хим. агентами, ферментами (лизоцимом), антителами (бактериолизинами), фагами.

БАКТЕРИОЛИЗИНЫ – антитела, которые при участии комплемента разрушают клеточную стенку бактерий, вызывая бактериолиз. Б. специфически связываются с поверхностными антигенами живых бактерий, затем активируют комплемент, под действием которого в стенке бактериальной клетки образуются микроотверстия. Разрушение клеток происходит в результате осмотического шока. Грамотрицательные бактерии чувствительны к действию Б., грамположительные – нет. Б. – один из факторов иммунитета людей при холере и некоторых других заболеваниях. Неспецифический бактериолиз вызывает лизоцим, усиливающий бактерицидное действие Б.

БАКТЕРИОЛОГИЧЕСКОЕ ОРУЖИЕ, БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОРУЖИЕ – бактерии, вирусы, грибы и токсические продукты их жизнедеятельности, используемые с помощью зараженных переносчиков заболеваний (насекомых, грызунов) или в виде суспензий и порошков в боеприпасах, приборах, с целью вызвать массовое заболевание людей, животных, растений. Запрещено Конвенцией ООН в 1972 г.

БАКТЕРИОЛОГИЯ – раздел микробиологии, исследующий бактерии.

БАКТЕРИОРОДОПСИН – мембранный белок галофильных архей (галобактерий) рода Halobacterium. Подобно зрительному пигменту сетчатки глаза, Б. содержит ретиналь, но в другой конфигурации. Находится в клетках в так называемых пурпурных мембранах, выполняя функцию протонного насоса, преобразующего энергию солнечного света в энергию, необходимую для жизнедеятельности галобактерий.

БАКТЕРИОСКОПИЯ – исследование бактерий с помощью микроскопа.

БАКТЕРИОСТАЗ – полная задержка роста и размножения бактерий, вызванная неблагоприятными факторами (физ., хим. и др.) среды. При прекращении действия таких факторов рост и размножение бактерий обычно возобновляются. При длительном влиянии или значительной дозе бактериостатического фактора бактерии могут погибать (бактериостатическое действие переходит в бактерицидное). Во время Б. бактерии обычно перестают вырабатывать токсические вещества; на этом основано лечебное действие некоторых лекарственных средств.

БАКТЕРИОТРОПИНЫ – антитела, образующиеся в крови животных и человека при инфекционной болезни и усиливающие фагоцитоз.

БАКТЕРИОФАГИ, ФАГИ – вирусы бактерий. Впервые описаны Ф. Туортом в 1915 г., термин введен Ф. Д'Эреллем в 1917 г. Характеризуются хим. и структурным разнообразием. Частицы сложно устроенных Б. (напр., фаг Т2 Е. coi) имеют головку и отросток. Головка состоит из белковой оболочки и заключенной в ней ДНК или РНК. Отросток представляет собой трубку, состоящую из сократительных белков, подобных мышечным. Находящаяся на дистальном ее конце базальная пластинка с шипами и нитями обусловливает специфичность адсорбции Б. на клетке–хозяине. После прикрепления фага к клеточной стенке бактерий она «прокалывается» (в этом процессе участвует специфический фермент лизоцим) и нуклеиновая кислота впрыскивается в клетку. Введенная внутрь клетки нуклеиновая кислота Б. управляет клеточными механизмами и программирует синтез фаговых белков и нуклеиновой кислоты. В результате самосборки из этого материала образуются зрелые фаговые частицы, которые, покидая клетку, приводят к ее гибели – вирулентные Б. Различают также умеренные Б., вызывающие лизогению. Наконец, существуют Б., которые не разрушают клетки бактерий после созревания новых вирусных частиц. Некоторые ДНК–содержащие Б. способны к генетической трансдукции и рекомбинации. Б. известны для всех культивируемых бактерий. Б. – классический объект мол. биологии.

БАКТЕРИОХЛОРОФИЛЛЫ – тетрапиррольные Mg–содержащие пигменты аноксигенных фототрофных бактерий, обеспечивающие (наряду с каротиноидами) их способность к фотосинтезу. Локализованы во внутрицитоплазматических мембранах. Пурпурные бактерии содержат Б. а или b, зеленые – Б. а вместе с Б. с, d или е.

ГЕЛИОБАКТЕРИИ содержат Б. g, локализованный в цито–плазматической мембране. Каждый Б. в зависимости от хим. природы замещающих групп имеет характерный спектр поглощения в клетках с максимумами в длинноволновой области 71°—1°4° нм, что отличает Б. от хлорофиллов (a, b, c, d) растений, водорослей и цианобактерий, имеющих максимумы поглощения in vivo в области 645–783 нм.

БАКТЕРИОЦИНЫ – антибактериальные вещества белковой природы, вырабатываемые бактериями и подавляющие жизнедеятельность других штаммов того же вида или родственных видов (активный антагонизм). Синтез Б. определяется специальными плазмидами. Называют Б. обычно в соответствии с видовым названием продуцента, напр., Е. coli образует так называемые колицины, Pasteurella pestis – пестицины. Механизм действия Б. связан с повреждением цитоплазматических мембран, нарушением синтеза ДНК, РНК и белка. Спектр активности Б. в отличие от антибиотиков узок и определяется наличием у бактерий специальных рецепторов для адсорбции.

БАКТЕРИЦИДНАЯ ЛАМПА – см. лампа бактерицидная.

БАКТЕРИЦИДНОСТЬ – способность физ. (температура, ионизирующее излучение), хим. (спирты, фенол, соединения ртути и др.), биол. (напр., лизоцим) факторов вызывать гибель бактерий.

БАКТЕРОИДЫ – 1) специфические формы клубеньковых бактерий, образующиеся при их проникновении в корни бобовых растений (в клубеньках). Отличаются от бактерий, развивающихся вне растения, более крупными размерами, высоким содержанием гликогена, жира, волютина и активной азотфиксацией; 2) представители сем. Bacteroidaceae, включающего полиморфные (палочковидные, кокковидные, веретенообразные), аспорогенные, подвижные и неподвижные, грамотрицательные анаэробные бактерии. Обитают в полости рта, в кишечнике и половых органах человека. Патогенные виды вызывают острые воспалительные процессы.

БАЛЛ – единица, которой оценивается степень или интенсивность какого–либо явления. B микробиол. в баллах нередко дается визуальная оценка роста микроорганизмов на разных средах или в разных условиях выращивания. При этом число баллов отмечают каким–либо значком, напр. знаком «+».

БАНК ГЕНЕТИЧЕСКИЙ – коллекция клеточных культур, семян, замороженной спермы и т. д., создаваемая с целью сохранения генотипов определенных организмов. Имеет большое практическое значение для селекции, сохранения ценных сортов сельскохозяйственных растений, пород скота, а также для воспроизводства исчезающих природных видов животных и растений.

БАНК ГЕНОВ – коллекция генов, набор фрагментов ДНК, в котором представлены все гены или часть генов организма. Б. г. представляет собой культуру микроорганизмов (бактерии, дрожжи), в каждую клетку которых введен вектор, несущий один из фрагментов этого набора. Б. г. можно длительное время хранить в замороженном состоянии и по необходимости выделять отдельные микроорганизмы, содержащие фрагменты ДНК с нужными генами, и размножать (клонировать) их. Клонированные гены выделяют из клеток и используют для решения различных задач генетики, мед., биотехнологии.

БАСТР – сахарный песок желтого цвета невысокого качества, получается как промежуточный продукт при производстве сахара–рафинада. Компонент питательных сред в биотехнологии.

БАТОМЕТР – прибор, с помощью которого берется проба воды с разных глубин моря, озера и др. водоемов с целью ее лаб. исследования, в том числе микробиол.

БАЦИЛЛЫ – 1) тривиальное название любых бактерий палочковидной формы; 2) представители рода Bacillus, включающего аэробные и факультативно анаэробные грамположительные палочковидные спорообразующие бактерии; 3) в ненаучном словоупотреблении различные болезнетворные бактерии.

БАЦИТРАЦИН – антибиотик пептидной природы, образуемый бактериями Bacillus subtilis, B. licheniformis и др. Подавляет синтез клеточной стенки чувствительных к нему бактерий.

БВК (сокр. от белково–витаминный концентрат) – сухая биомасса микроорганизмов, используемая в качестве добавок в комбикорма для животных. В нашей стране было налажено производство БВК на основе дрожжей, выращиваемых на углеводородном сырье (отходах переработки нефти), на углеводном сырье (отходах переработки древесины, пищевой пром–ти). По своему составу дрожжевой БВК содержит до 6°% белка, а также все витамины группы В, витамин За рубежом принято название SCP (Single cell grotein) – белок одноклеточных. В ряде стран были разработаны технологии получения SCP как на основе дрожжей, так и на основе бактерий. В последнем случае в Великобритании применяют метилотрофные бактерии (см. метилотрофы) Methylomonas methylotrophus, а в качестве сырья используют метанол, получаемый за счет хим. окисления метана.

БЕНТАЛЬ – дно и придонный слой воды водоема как среда обитания живых организмов.

БЕНТОС – совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте водоемов.

БЕШЕНСТВО – заболевание животных и человека, вызываемое вирусом из группы рабдовирусов. Возбудитель передается человеку через укусы больными животными (собаками, волками, лисами) и после инкубационного периода поражает клетки продолговатого мозга. Заболевание характеризуется тяжелой клинической картиной и высокой летальностью.

БИКС – металлическая коробка небольшого размера для стерилизации и хранения мед. инструмента, перевязочного материала, хирургического белья и пр.

БИОГАЗ – смесь метана (5°—85 %), диоксида углерода (15– 5°%), водяных паров, получаемая из твердых и жидких отходов органической природы в анаэробных условиях за счет деятельности метаногенов. Используется в качестве топлива; теплотворная способность – 6°°° ккал/м^3.

БИОГЕНЕЗ – концепция, утверждающая, что между живой и неживой материей лежит непреодолимая преграда, а, следовательно, все живое может происходить только от живого. Ср. абиогенез.

БИОГЕННЫЕ АМИНЫ – см. амины биогенные.

БИОГЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ, БИОГЕНЫ – см. элементы биогенные.

БИОГЕОТЕХНОЛОГИЯ МЕТАЛЛОВ – технология извлечения металлов из руд, концентратов, горных пород и растворов с помощью микроорганизмов или продуктов их обмена веществ при нормальном давлении и температуре от 5 до 8° °С. См. также бактериальное выщелачивание металлов.

БИОДАТЧИК – чувствительный агент биол. происхождения, используемый в приборах для определения или выявления различных хим. соединений. В качестве Б. могут выступать иммобилизованные ферменты, органеллы или целые клетки, ткани, иммуносистемы.

БИОИНДИКАТОРЫ – группа особей одного вида или сообщество, по наличию (а также по поведению или состоянию) которых судят о естественных или антропогенных изменениях в среде. Так, лишайники являются Б. чистоты воздуха, по составу и численности микроорганизмов оценивают качество питьевой воды (коли–титр, коли–индекс). Ряд почвенных микроорганизмов и некоторые растения служат Б. при поиске полезных ископаемых.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЧИСТКА СТОЧНЫХ ВОД – процесс, основанный на способности микроорганизмов, главным образом бактерий, разрушать (минерализовать) в сточных водах любые органические вещества (загрязнения). Осуществляется в аэробных условиях (поля орошения, биофильтры, аэротенки) и в анаэробных условиях (метантенки). При полной Б. о. достигается удаление из воды окисляемых веществ, ионов тяжелых металлов, увеличивается ее прозрачность, снижается зараженность патогенными бактериями. Для разложения и детоксикации трудноразлагаемых («негниющих») синтетических веществ используются специальные штаммы микроорганизмов, полученные путем искусственного мутагенеза. Для Б. о. природных вод от пром. загрязнений используют также способность некоторых организмов накапливать (концентрировать) те или иные вещества (так, диатомеи применяются для удаления из воды кремния, железобактерии – железа и марганца). См. также ил активный.

БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ – видимое свечение живых организмов (бактерий, грибов, беспозвоночных и др.). В основе Б. лежит ферментативное окисление особых веществ – люциферинов. Для осуществления Б. (напр., у светляков) помимо люциферина и фермента люциферазы необходимы также кислород, АТФ и ионы магния. За счет АТФ образуется люциферинаденилат, который затем связывается люциферазой. При окислении кислородом происходит распад комплекса и продукт этой реакции – аденилат – испускает свет. Люциферины и люциферазы у различных биол. видов неидентичны. В некоторых случаях Б. не связана с люциферин–люциферазной реакцией.

БИОМАССА – общая масса особей одного вида, группы видов или сообщества (растений, микроорганизмов, животных) на единицу поверхности, объема местообитания или массы субстрата. Б. выражают в массе сырого или сухого вещества (г/л, кг/га, кг/м^3 и т. д.).

БИОМЕТРИЯ – совокупность приемов планирования и обработки данных биол. исследований методами математической статистики.

БИОНТ – отдельно взятый организм, приспособившийся к обитанию в определенной среде. Термин употребляется в составе сложных слов, обозначающих организмы, существующие в той или иной среде–гидробионты – обитатели воды, педобионты – обитатели почвы, сапробионты – обитатели разлагающихся растений и трупов животных.

БИОПОЛИМЕРЫ – природные высокомолекулярные соединения (мол. масса 1°3—1°9 Да), являющиеся структурной основой всех живых клеток и играющие определяющую роль в процессах жизнедеятельности. К Б. относят белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды, а также их производные. Молекулы Б. состоят из большого числа повторяющихся групп атомов, звеньев одинакового или различного хим. строения. Уникальные биол. свойства Б. во многом определяются их существованием в растворах в упорядоченной конформации. Это связано со слабыми внутримолекулярными воздействиями, среди которых первостепенную роль играют водородные и гидрофобные взаимодействия.

БИОРЕАКТОР – емкость для проведения биол. процессов. Термин применим как к аппаратам для лаб. или пром. выращивания микроорганизмов в жидкой среде (см. ферментер), так и к колонкам для проведения биотрансформаций веществ с помощью иммобилизованных ферментов и клеток.

БИОСИНТЕЗ, АНАБОЛИЗМ, АССИМИЛЯЦИЯ – образование органических веществ из более простых соединений, происходящее в живых организмах в процессе обмена веществ.

БИОСФЕРА – область существования живых организмов, охватывающая нижнюю часть атмосферы (аэробиосфера), всю гидросферу (гидробиосфера), поверхность суши (террабиосфера), верхние слои литосферы (литобиосфера). Б. является активной оболочкой Земли, в которой деятельность всех живых организмов проявляется как геохим. фактор планетарного масштаба. По B. И. Вернадскому, понятие Б. включает в себя как живые организмы, так и среду их обитания. При этом организмы, взаимодействуя друг с другом, составляют органически единую динамическую систему, объединенную, в свою очередь, системно в единое целое с атмосферой, литосферой и гидросферой.

БИОТА – совокупность видов растений, животных и микроорганизмов, объединенных общей областью распространения. В отличие от биоценоза может характеризоваться отсутствием экологических связей между видами.

БИОТЕХНОЛОГИЯ – совокупность пром. методов, использующих живые организмы (преимущественно одноклеточные) и биол. процессы для производства пищи, лекарственных средств и других полезных продуктов, а также для решения проблем охраны природы, связанных с очисткой сточных вод, воздуха, почвы и др.; в узком значении те же технологии, но только с использованием продуцентов, полученных методами генетической инженерии.

БИОТРАНСФОРМАЦИЯ ВЕЩЕСТВ – высокоспецифичные реакции, осуществляемые микроорганизмами как с естественными для них, так и с чужеродными веществами. Могут заключаться в окислении субстрата, его гидрировании, гидролизе, этерификации, конденсации, метилировании, дезаминировании и др. Эти превращения стереоспецифичны, не дают побочных продуктов, протекают при нормальной температуре, давлении. Б.в. способны осуществлять бактерии, «низшие» и «высшие» грибы. Она широко используется в производстве ряда витаминов, стероидных гормонов, лекарственных средств. Б. в. – одно из развивающихся направлений биотехнологии.

БИОФАБРИКА – предприятие, где изготовляются биол. препараты (вакцины, сыворотки и др.) для диагностики, профилактики и лечения животных.

БИОФИЛЬТР – сооружение для биологической очистки сточных вод обычно с активной аэрацией. Представляет собой резервуар, наполненный крупнозернистым фильтрующим материалом (шлак, гравий, керамзит) или имеющий специальное подвижное устройство с множеством пластин, дисков и т. п. Сточная вода, проходя через фильтрующий материал, образует на его поверхности биопленку из скоплений микроорганизмов, минерализующих органические вещества сточных вод. Б. используется также для очистки газовых выбросов в пром–ти. В этом случае развитие микроорганизмов происходит на увлажненных камышовых или соломенных матах, уложенных в короба, через которые продуваются отработанные газы перед выпуском их в атмосферу.

БИОЦЕНОЗ – совокупность живых организмов (растений, животных, микроорганизмов), населяющих участок среды обитания с однородными условиями жизни и характеризующихся определенными отношениями между собой (напр., Б. конкретного типа почвы, водоема и т. п.). См. микробоценоз.

БИОЦИДЫ – 1) вещества, способные убивать все живое; 2) хим. средства защиты различных материалов (древесины, текстиля, кожи, нефтепродуктов, пластиков, резины, лакокрасочных материалов и т. д.) от биоповреждений, вызываемых микроорганизмами, насекомыми, грызунами. В качестве Б. используется широкий спектр хим. веществ (неорганические соединения; спирты, фенолы и их производные; альдегиды, кетоны, органические кислоты и их производные; амины и соли аминов, четвертичные аммониевые соединения; элементоорганические соединения и др.). Выбор Б. определяется свойствами защищаемого материала.

БИФИДОБАКТЕРИИ (Bifidobacterium) – род бактерий актиномицетной линии. Грамположительные, неподвижные палочки, не образующие спор, часто ветвящиеся, с булавовидными утолщениями на концах. Анаэробы, но при высокой концентрации СО_2 (1°%) толерантны к кислороду. Сбраживают углеводы по типу гетероферментативного молочнокислого брожения. Являются нормальной кишечной микрофлорой детей и молодняка сельскохозяйственных животных в период молочного вскармливания; подавляют развитие гнилостных и болезнетворных микробов, образуют витамины К и группы В, способствуют перевариванию углеводов.

БЛЕННОРЕЯ – острый гнойный конъюнктивит, вызываемый гонококками. Возникает чаще у новорожденных, которые заражаются во время родов от больной гонореей матери.

БОКС – камера для работы в стерильных или каких–либо специальных условиях.

БОЛЕЗНЬ ИНФЕКЦИОННАЯ – нарушение нормальной жизнедеятельности организма, обусловленное функциональными и (или) морфологическими изменениями, возникающими в результате проникновения в организм и последующего размножения болезнетворных микроорганизмов. См. также инфекционность.

БОТУЛИЗМ – болезнь человека, связанная с отравлением организма токсином анаэробных бактерий Clostridium botulinum, развивающихся на пищевых продуктах (чаще всего в некачественных мясных и рыбных консервах).

БПК (биохимическое потребление кислорода) – показатель загрязненности природных вод. Обусловлено жизнедеятельностью аэробных микроорганизмов, использующих органические вещества в качестве субстратов. Выражается в миллиграммах кислорода, необходимого для окисления органических веществ в 1 л воды в определенный отрезок времени. Различают БПК суточное – БПК, трехсуточное – БПК_3, пятисуточное – БПК_5 и полное БПК. Напр., полное БПК загрязненных стоков целлюлозно–бумажной пром–ти может составлять 22—4° мг/л.

БПЛ (сокр. от в–пропиолактон) – (СН_2)2СО – хим. вещество, используемое для стерилизации жидкостей, помещений, а также для стерилизации вакцин, различных трансплантатов тканей и др. нестойких биол. материалов. Вызывает гибель большинства микроорганизмов и их спор. Микробоцидный эффект БПЛ обусловлен хим. связыванием его с белками, жирными кислотами и углеводами клетки.

БРОЖЕНИЕ – анаэробный метаболический процесс превращения органических веществ, при котором АТФ образуется за счет субстратного фосфорилирования, а продукты расщепления субстрата могут одновременно служить как донорами, так и акцепторами водорода. К Б. способны животные, растения и многие микроорганизмы, для некоторых из них это единственный способ существования. Б. могут подвергаться спирты, органические кислоты, аминокислоты, но чаще всего – углеводы. В зависимости от сбраживаемого субстрата и путей его метаболизма (у разных организмов) продуктами Б. могут быть спирты, органические кислоты, ацетон, некоторые другие соединения, а также СО_2 и Н_2. В соответствии с конечными продуктами Б. различают Б. спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, муравьинокислое, или смешанное, пропиновокислое и др. Б. – эволюционно более ранний энергетический процесс, нежели дыхание, играет большую роль в круговороте веществ в природе. Ряд Б. (спиртовое, молочнокислое и др.) имеют огромное практическое значение.

БРОЖЕНИЕ АЦЕТОНОБУТИЛОВОЕ – тип брожения, осуществляемый некоторыми клостридиями. Отличается от маслянокислого брожения субстратом и конечными продуктами. В качестве субстрата используется глюкоза, глицерин, пируват, причем глюкоза расщепляется по гликолитическому пути. Процесс имеет двухфазный характер. Вначале при сбраживании глюкозы выделяются масляная и уксусная кислоты, по мере подкисления среды начинается синтез ацетона и бутанола, что и обусловило название данного типа брожения. Также образуется некоторое количество этанола, СОо и Б. а. используется для пром. получения органических растворителей ацетона и бутанола.

БРОЖЕНИЯ АЭРОБНЫЕ, БРОЖЕНИЯ ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ (уст.) – условное название неполных окислений, поскольку их продукты (органические кислоты) сходны с продуктами, получаемыми при брожениях.

БРОЖЕНИЕ ГОМОАЦЕТАТНОЕ – тип брожения, осуществляемый некоторыми клостридиями. Гексоза окисляется по обычному для них гликолитическому пути до пирувата. Пируват при участии системы ферментов окисляется до ацетата и углекислоты с образованием АТФ и восстановленного ферредоксина. Акцептором водорода служит СОо. Часть молекул углекислоты восстанавливается до формиата и далее – до метильной группы, другая часть, восстанавливаясь, образует карбоксильную группу новой молекулы ацетата. Таким образом, при Б. г. из двух молекул пирувата образуется три молекулы ацетата, являющегося единственным продуктом этого типа брожения.

БРОЖЕНИЕ МАСЛЯНОКИСЛОЕ – тип брожения, осуществляемый сахаролитическими анаэробными клостридиями, расщепляющими крахмал, декстрин, инулин, маннитол, пектин и др. Расщепление гексоз идет по гликолитическому пути. Акцепторами водорода служат органические кислоты или кетоны, образующиеся из пирувата или ацетил–КоА. В результате доминирующими продуктами брожения являются бутират, ацетат, СОо, иногда Но. При этом ацетон и бутанол не образуются, что отличает этот тип брожения от брожения ацетоно–бутилового.

БРОЖЕНИЕ МОЛОЧНОКИСЛОЕ – тип брожения, осуществляемый молочнокислыми бактериями. В зависимости от того, какие продукты образуются при сбраживании глюкозы – только молочная кислота или вместе с ней также этанол, ацетат и углекислота, – принято различать гомоферментативное и гетероферментативное Б. м. При гомоферментативном Б. м. не менее 9°% всех продуктов брожения составляет молочная кислота. Катаболизм глюкозы идет по гликолитическому пути, образующийся восстановитель расходуется на восстановление пирувата до лактата. Небольшая часть пирувата может декарбоксилироваться, превращаясь в уксусную кислоту, этанол и СОо. Бактерии, осуществляющие гетероферментативное Б.м., не имеют главных ферментов гликолитического пути – альдолазы и триозофосфатизомеразы. Начальное превращение глюкозы идет у них по пентозофосфатному пути с образованием акцепторов водорода – ацетилфосфата и глицеральдегидфосфата. В результате их восстановления образуются ацетат, этанол, молочная кислота. Гомоферментативное Б. м. осуществляют мезофилы – Streptococcus lactis, S. faecalis, S. cremoris, и др., термофилы – Lactobacillus lactis, L. bulgaricus, L. delbrueckii и др.; гетероферментативное – Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus bre/is, Bifidobacterium bifidum и др. Б. м. широко используется в пищевой пром–ти, в производстве кормов, молочной кислоты.

БРОЖЕНИЕ МУРАВЬИНОКИСЛОЕ, брожение смешанное – тип брожения, осуществляемый бактериями кишечной группы. Характерным, хотя не главным, продуктом Б. м. является муравьиная кислота. Наряду с ней образуются янтарная, молочная, уксусная кислоты, а также этанол, глицерин, бутадион, СОо, Но. Расщепление гексоз происходит преимущественно по гликолитическому пути, незначительной их части – по пентозофосфатному. Судьба пирувата бывает различной–он может расщепляться до ацетил–КоА и формиата; ацетил–КоА далее восстанавливается до этанола, формиат разлагается до СОо и Но.Образование других продуктов осуществляется в соответствии с типом конкретного брожения. По этой причине Б. м. называют также брожением смешанного типа.

БРОЖЕНИЕ ПРОПИОНОВОКИСЛОЕ – тип брожения, осуществляемый пропионовокислыми бактериями, использующими в анаэробных условиях широкий круг соединений–глюкозу, сахарозу, лактозу, а также лактат, малат, глицерол и др. с образованием пропионовой кислоты. Расщепление гексоз происходит по гликолитическому пути. Восстановление пирувата идет по метилмалонил–КоА–пути, названному так по характерному промежуточному продукту (метилмалонил–КоА). При этом пируват сначала карбоксилируется до оксалацетата, который последовательно восстанавливается до сукцината через малат и фумарат. На уровне метилмалонил–КоА, образующегося из активизированного сукцината (сукцинил–КоА), происходит декарбоксилирование и образование пропионил–КоА, а затем – пропионата как продукта брожения.

БРОЖЕНИЕ СПИРТОВОЕ – тип брожения, осуществляемый дрожжами и некоторыми бактериями, в результате которого образуется этанол. Расщепление сахаров дрожжами осуществляется по гликолитическому пути. Образующийся пируват сначала декарбоксилируется до ацетальдегида, последний при участии НАДНо восстанавливается до этанола. Если искусственно связать ацет–альдегид бисульфитом, то акцептором водорода будет выступать дигидроксиацетонфосфат и в качестве конечного продукта образуется глицерин. Этот прием используется в пром–ти для получения глицерина. Образование этанола бактериями (Zymomonas mobilis) связано с разложением глюкозы по пути Энтнера—Дудорова; превращение образующегося пирувата идет тем же путем, что и у дрожжей. Этанол также является побочным продуктом др. типов брожения. Б. с. широко используется в виноделии, пивоварении, пром. производстве этанола, глицерина.

БРУЦЕЛЛЁЗ – инфекционное заболевание животных и человека, вызываемое бактериями рода Brucella. Заражение людей происходит обычно через молоко больных животных (козы, овцы, коровы). После инкубационного периода возбудитель обнаруживается в лимфе и крови. Клиническая картина болезни сходна с таковыми при малярии, туберкулезе, брюшном тифе и обусловлена образованием бактериями специфического эндотоксина.

БРЮШНОЙ ТИФ – острое инфекционное заболевание, вызываемое бактериями рода Salmonella. Характеризуется лихорадкой, тяжелым общим состоянием, поражением кишечника больного, что обусловлено действием эндотоксина, образуемого возбудителем заболевания при активном размножении бактерий в лимфе и крови.

БУЛЬОН ПИТАТЕЛЬНЫЙ – мясной отвар, питательная среда, применяемая для культивирования микроорганизмов, участвующих в деградации белков. В зависимости от добавок различают, напр., глицериновый Б., нитратный Б., лактозный Б., наибольшее распространение имеет мясо–пептонный Б. (МПБ), содержащий пептон и небольшое количество NaCL

БЦЖ – русифицированное сокращение «BCG», «бацилла Кальметта (Calmette) и Герена (Guerin)», живая ослабленная культура микобактерий туберкулеза, используемая для иммунизации людей против этого заболевания. Разработана франц. микробиологами А. Кальметтом и К. Гереном в 19°1 г.

В

ВАКУОЛИ ГАЗОВЫЕ – см. аэросомы.

ВАКЦИНА – препарат живых аттенуированных (см. аттенуация) или убитых микроорганизмов, отдельных антигенных компонентов микробных клеток, применяемый для иммунизации человека и животных.

ВАНКОМИЦИН – высокомолекулярный углеводсодержащий антибиотик, продуцируемый актиномицетами. Используется как лекарственное средство. Вызывает бактерицидный эффект в отношении грамположительных бактерий (кокков и палочек), блокируя синтез клеточной стенки. В отличие от пенициллина клинически устойчивые к В. штаммы микроорганизмов не возникают.

ВАРБУРГА АППАРАТ – прибор для изучения метаболизма живых организмов манометрическим методом. В основе В. а. – стеклянный реакционный сосудик, соединенный с точным манометром. Поместив в сосудик суспензию живых клеток, можно количественно оценивать интенсивность их дыхания по поглощению Оо или измерять фотосинтез по его выделению. Изобретен нем. биохимиком О. Барбургом.

ВАРЕНЕЦ – кисломолочный напиток, получаемый заквашиванием топленого молока смесью культур молочнокислых бактерий Streptococcus lactis и Lactobacillus bulgaricus.

ВЕЗИКУЛЫ – образования в живой клетке, имеющие вид пузырьков различного размера, отграниченных от цитоплазмы мембраной.

ВЕКТОР – 1) в эпидемиологии организм, переносящий паразитов от одного хозяина к другому; переносчик инфекционных заболеваний; о) самостоятельно реплицирующаяся молекула ДНК, способная включать чужеродную ДНК (гены) и переносить ее в клетки, наследственные свойства которых желают изменить. В генетической инженерии в качестве В. используют ДНК плазмид и вирусов (обычно бактериофагов).

ВЕРХОВЫЕ ДРОЖЖИ – см. дрожжи верховые.

ВИБРИОНЫ – 1) морфотип бактериальных клеток, имеющий вид изогнутых палочек с полярным жгутикованием; о) род бактерий (Vibrio), включающий грамотрицательные, хемоорганотрофные факультативные анаэробы, обитающие в воде, почве, содержимом кишечника. Типичные представители В. – Vibrio cholerae – возбудитель холеры у человека и Bdellovibrio bacteriovorans – бактерия, паразитирующая на др. бактериях.

ВИД – основная таксономическая единица, совокупность особей одного генотипа, обладающих хорошо выраженным фенотипическим сходством. Строгое общепринятое определение В. до сих пор не разработано.

ВИД ТИПОВОЙ – хорошо известный, тщательно изученный, легко определяемый вид, являющийся характерным представителем рода или группы видов. Напр., Escherichia coli является В. т. сем. Enterobacteriaceae (бактерий кишечной группы).

ВИЛТ – болезнь растений, вызываемая фитопатогенными микроорганизмами. Поражается сосудистая система, растения увядают и, как правило, погибают. Наиболее вреден В. хлопчатника, вызываемый паразитическими грибами. Возбудителем В. тыквенных являются бактерии рода Erwinia, томатов – бактерии рода Pseudomonas.

ВИРЕМИЯ – явление проникновения вируса в кровь в острый период инфекционной вирусной болезни.

ВИРИОН – полностью сформированная вирусная частица, состоящая из нуклеиновой кислоты и капсида (белковой оболочки). Внеклеточная форма существования вируса.

ВИРОГЕНИЯ – форма сосуществования вируса с клеткой, при которой геном вируса включается в хромосому клетки (т. е. вирус находится в состоянии провируса).

При В. не происходит автономной репродукции вируса, а его нуклеиновая кислота реплицируется совместно с ДНК клетки–хозяина. Вирусы, обусловливающие В., называются умеренными. К ним относятся бактериофаги, вызывающие лизогению, онкогенные вирусы (см. онкогены). вироиды – инфекционные агенты; состоят из кольцевой одноцепочечной молекулы РНК (содержат примерно 36° нуклеотидов, мол. масса Ю°—15° кДа). В. не имеют полной генетической информации для самовоспроизведения. Их размножение, по–видимому, происходит за счет ферментов клетки–хозяина. Являются возбудителями болезней растений (веретеновидность клубней картофеля). В. рассматриваются как эволюционные реликты, у которых процесс репликации РНК без ДНК отражает очень ранний этап эволюции жизни, когда ДНК еще не утвердилась в качестве универсальной формы хранения и воспроизведения генетической информации в поколениях клеток.

ВИРУЛЕНТНОСТЬ – 1) сложное свойство болезнетворности данного микроорганизма, складывающееся из инфекционности, инвазивности, патогенности; о) количественное выражение болезнетворности данного микроорганизма в отношении определенного вида животного или растения. Измеряется в условных величинах–минимальная летальная доза (DLM), 5°%–ная летальная доза (LD 5°) для определенного вида экспериментального животного.

ВИРУСЫ – неклеточные формы жизни, способные проникать в определенные живые клетки и размножаться только внутри этих клеток. В. обладают собственным генетическим аппаратом, который кодирует синтез вирусных частиц из биохим. предшественников, находящихся в клетке–хозяине; при этом используются биосинтетические и энергетические системы этой клетки. Таким образом, В. являются внутриклеточными паразитами на генетическом уровне. Открыты Д. И. Ивановским в 1890 г., термин «В.» введен в 1899 г. М. Бейеринком. Поражают все группы живых организмов. В наст. время описано около 500 В. теплокровных животных и более 300 В. высших растений; некоторые виды раковых опухолей у животных, растений и, возможно, у человека имеют вирусную природу. В. существуют в двух формах–покоящейся, или внеклеточной (вирионы), и репродуцирующейся, внутриклеточной (комплекс «В. – клетка»). Все В. условно делят на простые и сложные. Простые В. состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки – капсида; некоторые кристаллизуются; имеют палочковидную, нитевидную и сферическую форму. Сложные В. помимо белков капсида и нуклеиновой кислоты могут содержать липопротеидную мембрану, углеводы и неструктурные белки – ферменты. Размер вирионов – 15—350 нм, большинство видимы только в электронный микроскоп. Обладают только одним типом нуклеиновой кислоты (либо ДНК, либо РНК), являющейся носителем наследственной информации. Белки защищают нуклеиновую кислоту и обусловливают ферментативные и антигенные свойства В. Масса вирусной ДНК – 1 10^6– 200 • 10^6, вирусной РНК – от 10^6 до 15 • 10^6 Да. Формы нуклеиновых кислот многообразны–наряду с двухцепочечными ДНК и одноцепочечными РНК встречаются одноцепочечные ДНК и двухцепочечные РНК; ДНК могут иметь линейную и кольцевую структуру, РНК, как правило, линейны. Все активные процессы В. протекают в клетках хозяина; некоторые размножаются в их ядре, другие – в цитоплазме, третьи – и в ядре, и в цитоплазме. Различают три основных типа взаимодействия В. и клетки–продуктивную инфекцию (нуклеиновая кислота вириона индуцирует в зараженной клетке вирусспецифичные синтезы, что приводит к образованию нового поколения инфекционных вирусных частиц), абортивную инфекцию (цикл репродукции прерывается на какой–либо промежуточной стадии, и потомство не образуется) и вирогению (нуклеиновая кислота встроена в геном клетки–хозяина и не способна к автономной репродукции), частным случаем которой является лизогения. Проникновение вирусной частицы в клетку начинается с ее адсорбции на клеточной поверхности (благодаря взаимодействию клеточных и вирусных рецепторов). Капсид претерпевает изменения, приобретает чувствительность к клеточным протеазам, разрушается, освобождая нуклеиновую кислоту. Нуклеиновая кислота многих В. животных высвобождается после проникновения в клетку путем пиноцитоза. У некоторых бактериофагов в клетку проникает свободная нуклеиновая кислота. Фитопатогенные В. проникают через повреждения в клеточной стенке. Сборка вирусных частиц после синтеза клеткой нуклеиновых кислот и белков В. происходит спонтанно по типу кристаллизации (самосборка). Из клеток вирусные частицы могут выходить одновременно (при разрушении клеток) или постепенно (без разрушения клеток), что способно приводить к различным патологическим явлениям в клетках и тканях организма–хозяина.

Существует много гипотез о происхождении В. Основные из них–В. – потомки древних форм жизни, основанных на РНК как носителе наследственности; В. возникли из микроорганизмов в результате их паразитической дегенерации; В. развились из органоидов клеток – митохондрий, хлоропластов, эписом; В. – часть генома нормальных клеток. Поскольку для эволюционной классификации В. данных недостаточно, их группируют на основании хим. и морфологических свойств, выделяя более 7° семейств. В. человека и животных включены в 17 семейств. Виды В., как правило, имеют тривиальные названия–вирус табачной мозаики, вирус полиомиелита, бактериофаг То и т. д. В. – объект мол. биол., мол. генетики, широко применяются в работах по генетической инженерии, канцерогенезу.

ВИРУСЫ НЕПЕРСИСТЕНТНЫЕ – вирусы растений, передаваемые при механическом повреждении растения непосредственно ротовыми челюстями насекомого. В отличие от В. н. персистентные вирусы размножаются в пищеварительном тракте насекомого и заражают растение после некоторого инкубационного периода в нем.

ВИТАЛЬНЫЕ КРАСИТЕЛИ – см. красители.

ВИТАМИНЫ – низкомолекулярные органические соединения различной хим. природы, необходимые в небольших количествах для нормального обмена веществ и жизнедеятельности живых организмов. Многие В. – предшественники коферментов, в составе которых участвуют в различных ферментативных реакциях. Животные и человек получают В. в готовом виде обычно из растительной пищи или за счет микрофлоры кишечника. В., используемые как лекарственные препараты (В^, Во, бета–каротин и др.), получают как хим., так и микробиол. путем.

ВКЛЮЧЕНИЯ КЛЕТОЧНЫЕ – непостоянные осмотически нейтральные (водонерастворимые) образования (гранулы, капли) в цитоплазме клетки. Являются продуктами обмена или запасными конструктивными и энергетическими веществами (крахмал, гликоген, жир, сера, волютин, соединения железа, пигменты и др.).

ВОДОРОСЛИ – разнообразная группа эукариотных, фотосинтезирующих водных и почвенных организмов. Объектами микробиол. являются микроскопические, преимущественно одноклеточные формы.

ВОЛЮТИН, МЕТАХРОМАТИН – запасное вещество бактерий, дрожжей и зеленых микроводорослей, откладывается в клетках в виде гранул полифосфорной кислоты. При недостатке фосфора в среде используется как депо фосфатов. Впервые В. описан у бактерий Spirillum volutans (отсюда название). Выявляется в клетках при окрашивании их метиленовым синим. Гранулы В. окрашиваются при этом в красный цвет (явление метахромазии).

ВРЕМЯ ГЕНЕРАЦИИ – время, требующееся для одного цикла деления микробной клетки.

ВРЕМЯ ТЕРМИЧЕСКОЙ ГИБЕЛИ – время, в течение которого погибают бактерии определенного вида в данной среде и при данной температуре. Определяется экспериментально, имеет практическое значение. Напр., установлено, что при 63 °C В. т. г. всех известных патогенных микроорганизмов, передающихся через молоко, менее 30 мин. Это позволило разработать режим пастеризации молока. Многие непатогенные бактерии выдерживают пастеризацию, поэтому пастеризованное молоко безопасно, но не обязательно стерильно.

ВТОРИЧНЫЕ КОЛОНИИ – см. колонии вторичные.

ВТОРИЧНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ – см. метаболиты вторичные.

ВЫХОД ФАГА – число вирусных частиц (вирионов), образующихся в инфицированной вирусом клетке. Для определенной системы «вирус – клетка» эта величина более или менее постоянна. Так, при поражении Escherichia coli фагом То образуется около 200 новых вирусных частиц.

ВЫЩЕЛАЧИВАНИЕ МЕТАЛЛОВ – см. бактериальное выщелачивание металлов.

Г

ГАЗ – агрегатное состояние вещества, в котором энергия теплового движения его частиц (молекул, атомов, ионов) значительно превосходит энергию взаимодействия между ними, в связи с чем частицы движутся свободно и заполняют весь предоставленный им объем.

ГАЗОАНАЛИЗАТОР – прибор для определения качественного и количественного состава газовой смеси. В экспериментальной биол. Г. используется для изучения обменных процессов (фотосинтез, дыхание), связанных с выделением или поглощением газов.

ГАЗОВАЯ ГАНГРЕНА – см. гангрена газовая.

ГАЗОВЫЕ ВАКУОЛИ – см. аэросомы.

ГАЗОН – метод посева микроорганизмов на твердую питательную среду (чаще всего в чашках Петри) сплошным слоем.

ГАЗОТРОФЫ – группа бактерий, использующих в качестве источника энергии восстановленные газы. Большинство Г. – высокоспециализированные организмы–СН_4 окисляют метанотрофы, Н_2 – водородные бактерии, СО – карбоксидобактерии, NH_3 – нитрификаторы, Н_2S – серобактерии. При этом многие Г. способны окислять вещества в очень низкой концентрации, являясь, таким образом, олиготрофами. Г. являются составной частью «бактериального окислительного фильтра», их сообщество располагается в водоемах на границе раздела анаэробной и аэробной зон. Образование восстановленных газов происходит в анаэробной зоне водоемов при деградации органического вещества. Окисляя эти газы кислородом, Г. препятствуют их выходу в атмосферу.

ГАЛЛЫ, ТЕРАТОМЫ, «КОРОНЧАТЫЕ ГАЛЛЫ» – патологические разрастания на органах растений, вызываемые вирусами, бактериями, грибами, а также нематодами, клещами, насекомыми. См. агробактерии.

ГАЛОБАКТЕРИИ – класс архей, обитающих в средах с высокой концентрацией солей. Экстремально галофильные формы Г. относят к родам Halobacterium и Halococcus (15–32 % NaCl), менее галофильные – к родам Haloarcula, Natronobacterium, Natronococcus (5—20 % NaCl). За счет специфического пигмент–белкового комплекса бактериородопсина способны к осуществлению особого типа фотосинтеза. Обычны в соленых водоемах.

ГАЛОФИЛЫ – обобщенное название микроорганизмов, растущих на средах с повышенным содержанием минеральных солей. Обычно морские формы, обитатели соленых озер. Уровень галофилии определяется по количеству NaCl в питательной среде. Облигатные Г. способны расти на средах, содержащих не менее 12 % NaCl, экстремальные Г. (см. галобактерии) растут при концентрации NaCl в среде 20–30 %.

ГАММА–ГЛОБУЛИНЫ – фракция белков плазмы крови человека или животных, обладающая наименьшей электро–форетической подвижностью и благодаря одинаковому заряду располагающихся в γ–области на электрофореграмме. Содержит как белки–антитела, так и иные белки; в мед. практике препараты с высоким содержанием антител против определенных возбудителей, получаемые фракционированием сыворотки крови человека или животных, иммунизированных соответствующими антигенами. Г. – г. используют для лечения многих бактериальных и вирусных инфекций.

ГАММА–ЛУЧИ (γ–лучи) – коротковолновое электромагнитное излучение с длиной волны менее 10–8 см. Активно поглощается органическими молекулами (в первую очередь нуклеиновыми кислотами) клетки, что приводит к ее гибели. Используется для полной или частичной стерилизации одноразового мед. инструмента (шприцы, системы переливания крови и т. п.), микробиол. посуды (чашки Петри и др.), пищевых продуктов.

ГАНГРЕНА ГАЗОВАЯ – заболевание человека и животных, вызываемое действием токсинов, образующихся в результате развития в загрязненных ранах ассоциации бактерий, состоящей из клостридиев, стафилококков, стрептококков, протея, синегнойной палочки и др. Использование бактериями отмирающих тканей в анаэробных условиях сопровождается обильным образованием газов, чем обусловлено название болезни.

ГАСТРОЭНТЕРИТ – пищевое отравление, связанное с развитием в организме человека бактерий Salmonella typhimurium после употребления некачественных продуктов.

ГЕЛИОБАКТЕРИИ – строго анаэробные фототрофные бактерии, содержащие специфический и единственный бактериохлорофилл g, отсутствующий у других фотосинтезирующих бактерий. Клеточная стенка Г. сочетает признаки грамположительных и грамотрицательных бактерий. Наряду с бактериохлорофиллом g Г. содержат небольшое количество каротиноидов, которые локализуются непосредственно в цитоплазматической мембране. В качестве источника углерода могут использовать некоторые органические кислоты, усвоение СО_2 возможно через неполный восстановительный ЦТК (цикл Арнона). Способны к азотфиксации. В наст. время описаны виды Heliobacterium chlorum и Heliobacillus mobilis. Предполагается, что Г. – древнейшие из фототрофных бактерий, высказывалось мнение, что они являются предками пластид ряда водорослей, содержащих хлорофилл с (бурые, диатомовые, золотистые и др.).

ГЕЛЬ – дисперсная система, обладающая некоторыми свойствами твердых тел (способность сохранять форму, прочность, упругость); обычно Г. имеет вид студенистого тела, напр. питательные среды с желатиной или агаром.

ГЕЛЬ–ХРОМАТОГРАФИЯ, гель–фильтрация – способ разделения веществ по размеру их молекул с использованием так называемых молекулярных сит (сефадексов).

ГЕЛЬ–ЭЛЕКТРОФОРЕЗ – метод анализа или разделения веществ под действием электрического поля, когда в качестве носителя используется гель.

ГЕМОТОКСИНЫ – вещества микробного (токсины стафилококков, стрептококков и др.), растительного или животного происхождения, вызывающие лизис клеток крови (гемолиз).

ГЕН – материальный носитель наследственности, единица наследственной информации, способная к воспроизведению и расположенная в определенном локусе хромосомы. Обеспечивает преемственность в поколениях того или иного признака или свойства организма. В химическом отношении Г. соответствует участку ДНК или РНК (у вирусов), включающему от нескольких десятков до 1–1,5 тыс. нуклеотидов и определяющему структуру одного белка или одной полипептидной цепи.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНЖЕНЕРИЯ – раздел молекулярной биологии, связанный с целенаправленным конструированием новых, не существующих в природе сочетаний генов с помощью генетических и биохим. методов. Используется в биотехнологии для получения продуцентов некоторых белков (в том числе гормонов человека – овальбумина, интерферона, инсулина) на основе кишечной палочки, дрожжей и др. микроорганизмов, а также для создания трансгенных растений.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ КАРТА – схема, указывающая на число и последовательность расположения генов в хромосомах, сайтов рестрикции геномов. Знание Г. к. позволяет планировать работу по получению организмов с определенным сочетанием признаков, что используется в селекционной практике.

ГЕНОМ – совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом конкретной животной или растительной клетки. Соответственно диплоидные клетки эукариот имеют 2 Г., триплоидные – 3 Г. и т. д. У бактерий под Г. понимают генетическую информацию, заключенную в бактериальной хромосоме. В отличие от генотипа, Г. представляет собой характеристику вида, а не отдельной особи.

ГЕНОТИП – совокупность всех генов организма (действующих и репрессированных), включая внеядерные (хлоропластов, митохондрий, плазмид). Каждый ген Г. находится в сложном взаимодействии с остальными, что определяет индивидуальность особи.

ГЕНОФОНД – 1) в генетике общий состав и число генов всех особей, составляющих популяцию, вид микроорганизмов или других живых существ; 2) в экологии вся совокупность видов живых существ либо в масштабах планеты, либо в ее отдельных регионах, экосистемах.

ГЕПАДНОВИРУСЫ (Hepadnaviridae) – семейство сложных ДНК–геномных вирусов, паразитирующих в клетках млекопитающих, птиц, пресмыкающихся. Вместе с вирусом мозаики цветной капусты образуют группу ретроидных вирусов. Геном вируса представлен двунитчатой ДНК, одна из нитей которой имеет дефект. Капсид кубо–идального типа, окружен двухслойной липидной оболочкой с белковыми выростами. Репликация генома происходит через одноцепочечную РНК и с участием ревертазы через РНК—ДНК в двухцепочечную ДНК. Размножение вируса может происходить в клетках печени человека, что приводит к развитию гепатита В.

Nif–ГЕНЫ – гены фиксации азота. Обусловливают свойственную многим прокариотам способность к азотфиксации.

Nod–ГЕНЫ – гены, кодирующие свойство клубеньковых бактерий образовывать клубеньки на корнях бобовых.

ГЕТЕРОТРОФНАЯ АССИМИЛЯЦИЯ УГЛЕКИСЛОТЫ – усвоение СО_2 организмами, не связанное с автотрофной ассимиляцией углекислоты при фотосинтезе и хемосинтезе. В отличие от нее усвоение углекислоты живой клеткой в этом случае происходит вне циклических механизмов (таких, как циклы Кальвина, Арнона). В биохимии прокариот и эукариот широко известны реакции Г. а. у., связанные с карбоксилированием ацетата, пирувата, α–кетоглутарата и др. органических кислот, которые обеспечивают синтез клетками предшественников аминокислот и др. соединений. Особое значение приобретает Г. а. у. при использовании микроорганизмами в качестве единственного источника углерода и энергии органических соединений с небольшой мол. массой.

ГЕТЕРОТРОФЫ – организмы, использующие для питания органические вещества; в узком смысле слова – организмы, использующие органические соединения в качестве источника углерода. Ср. автотрофы.

ГЕТЕРОЦИСТЫ – специализированные клетки нитчатых цианобактерий, способных к азотфиксации. От вегетативных клеток отличаются многослойной клеточной стенкой, отсутствием способности к оксигенному фотосинтезу, а также наличием нитрогеназы, обеспечивающей восстановление молекулярного азота до аммиака. Г. связаны с соседними вегетативными клетками многочисленными каналами, по которым осуществляется транспорт энергетических веществ в Г. и продуктов азотфиксации в вегетативные клетки. Для Г. характерно запасное вещество полипептидной природы цианофицин.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ – ростовые вещества растений, стимулирующие прорастание семян, рост и растяжение клеток. Известно более 60 различных Г. (дитерпеновые полициклические кислоты). Помимо растений, образуются многими микроорганизмами. Первый Г. (гибберелловая кислота) был выделен из культуральной жидкости фитопатогенного гриба Gibberella fuyikuroi, который в наст. время используется для пром. получения Г.

ГИБРИДИЗАЦИЯ МОЛЕКУЛЯРНАЯ – образование комплексов между цепями нуклеиновых кислот в результате взаимодействия комплементарных нуклеотидов. Метод Г. м. используется для индентификации микроорганизмов.

ГИБРИДИЗАЦИЯ СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК – слияние неполовых клеток в единое целое; в биотехнологии так получают гибридные клеточные линии для повышения выхода целевого продукта (напр., у дрожжей). Имеют практическое значение и соматические гибриды растений.

ГИБРИДОМЫ – гибридные клетки, полученные путем слияния опухолевой (миеломной) клетки с нормальными, образующими антитела клетками животного или человека. В биотехнологии используются для получения моноклональных антител.

ГИДРОГЕНАЗЫ – ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие образование/потребление молекулярного водорода. Наиболее важный представитель Г. – ферредок–синдегидрогеназа; коферментом ее служит ферредоксин, претерпевающий обратимое окисление и восстановление. Осуществляя восстановление соединений за счет Н_2, этот фермент участвует в реакциях биол. фиксации азота и бактериального фотосинтеза.

ГИДРОЛИЗАТЫ – продукты, получаемые в результате хим. или ферментативного расщепления органических полимеров или биомассы клеток. B микробиол. Г. нередко используются как компоненты питательных сред–дрожжевой Г. (источник витаминов, аминокислот), Г. казеина (источник аминокислот).

ГИСТОНЫ – белки, содержащиеся в ядрах клеток эукариотных организмов. Богаты остатками аргинина и лизина, определяющими их щелочные свойства. Мол. масса – 11–10 тыс. Да. Присутствуют в ядрах в виде комплекса с ДНК, играют важную роль в ее упаковке–в хроматине Г. составляют 25–40 % сухого веса. Г. стабилизируют структурную организацию хроматина, служат одним из звеньев в регуляции синтеза нуклеиновых кислот (как ДНК, так и РНК). В ряду прокариотных организмов Г. обнаружены только у архей.

ГИФОМИКРОБЫ – почкующиеся бактерии, у которых дочерняя клетка образуется на конце гифы (простеки). Отделившаяся почка подвижна благодаря одному или многим жгутикам; приступает к размножению только после остановки и образования новой гифы. Г. обладают сложной системой внутриклеточных мембран. Разнообразны по метаболизму: метилотрофы (Hyphomicrobium), фототрофы (Rhodomicrobium), органотрофы (Hyphomonas). Обитатели почвы, водоемов.

ГИФЫ – микроскопические ветвящиеся нити, образующие вегетативное тело гриба – таллом. Вся совокупность Г. грибного таллома называется мицелием. Толщина Г. от 0 до 30 мкм. Обладают верхушечным (апикальным) ростом. У «низших» грибов Г. не имеют поперечных перегородок и мицелий представляет собой одну крупную клетку. Хим. состав оболочек Г. различен в разных систематических группах–хитин, целлюлоза, глюкан. Среди прокариотных организмов Г. образуют гифомикробы и актиномицеты, у последних формируется субстратный или воздушный мицелий, подобный грибному.

ГЛИКОГЕН – разветвленный полисахарид, молекулы которого построены из остатков a–D–глюкозы. Мол. масса – 10^5—10^7 Да. Быстро мобилизуемый энергетический резерв многих живых организмов, накапливается у позвоночных в печени, мышцах. Нередко называется животным крахмалом. Г. – запасное вещество дрожжей, некоторых водорослей, редко бактерий. При обработке клеток раствором Люголя гранулы Г. окрашиваются в красновато–коричневый цвет.

ГЛИКОЛИЗ, фруктозобисфосфАтный путь, путь эмбдена–мейергофа–парнаса, гликолитический путь – процесс анаэробного ферментативного расщепления углеводов (главным образом глюкозы) клетками растений, животных и микроорганизмов. Конечным продуктом у животных является молочная кислота, у растений и микроорганизмов – пировиноградная кислота. Г. сопряжен также с синтезом АТФ (субстратное фосфорилирование) и восстановительных эквивалентов (НАД Но). У аэробных организмов Г. – стадия, предшествующая полному разложению углеводов (при участии цикла Кребса и дыхательной цепи) до углекислоты и воды. У анаэробов, осуществляющих брожение, является единственным механизмом регенерации АТФ в клетке.

ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ ПУТЬ – см. гликолиз.

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ – см. цикл глиоксилатный.

ГЛИЦЕРИН, глицерол – простейший трехатомный спирт, структурный компонент жиров и др. липидов. В клетках образуется как при распаде жиров и глицерофосфолипидов, так и при анаэробном распаде глюкозы (напр., у дрожжей), являясь связующим звеном жирового и углеводного обмена. Г. применяется как криопротектор для сохранения живых систем в условиях низких температур, так как, проникая в клетку, ослабляет эффект кристаллизации воды.

ГЛОБУЛИНЫ – белки глобулярной природы, в отличие от фибриллярных белков их полипептидные цепи свернуты в компактные сферические или эллипсоидные глобулы. Входят в состав растительных и животных тканей, составляют почти половину сывороточных белков крови животных. Определяют иммунные свойства организма (антитела, комплемент), свертываемость крови (протромбин, фибриноген), участвуют в транспорте железа, меди и т. д.

ГЛЮКОГЕНЕЗ, ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ – процесс образования организмами глюкозы из соединений, отличных от углеводов. Обычно рассматривается при росте микроорганизмов на низкомолекулярных соединениях (напр., органических кислотах) в качестве единственного источника углерода. Г. реализуется путем обращения большинства стадий гликолиза.

ГЛЮКОЗА, ВИНОГРАДНЫЙ САХАР – один из наиболее распространенных моносахаридов группы гексоз, важнейший источник энергии в живых клетках. Существует в двух основных формах–α–D–и β–D–глюкопираноза. Входит в состав различных олигосахаридов (лактозы, мальтозы, сахарозы), многих полисахаридов (гликогена, крахмала, целлюлозы), некоторых гликопротеидов и т. д. В свободном виде Г. содержится в плодах, цветках и др. органах растений. Участвует во многих реакциях энергетического и конструктивного обмена веществ в клетке. У автотрофов образуется из СО_2 и Н_2О в результате фотосинтеза и хемосинтеза, у других организмов – в процессе глюкогенеза.

ГЛЮКОЗАМИН – аминосахар, производное глюкозы. В свободном виде не встречается. В виде N–ацетилглю–козамина широко распространен в природе, в частности входит в состав капсульных полисахаридов пневмококков, полисахаридов клеточной стенки (муреин) и тейхоевых кислот ряда бактерий. Полисахарид, содержащий Те–ацетил^–глюкозамин – хитин, образует наружный скелет насекомых и ракообразных, является важнейшим компонентом клеточной стенки грибов (базидиомицетов, аскомицетов и зигомицетов).

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ – см. глюкогенез.

ГНИЕНИЕ – разложение азотсодержащих органических соединений (преимущественно белков) микроорганизмами. Осуществляется аэробными и анаэробными бактериями, некоторыми микроскопическими грибами. При участии протеолитических ферментов микроорганизмы расщепляют белки до аминокислот. Дезаминирование и декарбоксилирование аминокислот приводят к образованию NH_3, СО_2, органических кислот, аминов и др. соединений, среди которых имеются ядовитые (агматин, кадаверин, путресцин) и неприятно пахнущие (индол, скатол, меркаптаны). Г. происходит в почве, водоемах, в кишечнике человека и животных. Играет важную роль в круговороте биогенов в природе.

ГНИЛИ РАСТЕНИЙ – обобщенное название болезней растений, вызываемых фитопатогенными грибами и бактериями. Поражаются все части растения, особенно сочные органы. Органические вещества клеток больных растений разлагаются и частично минерализуются.

ГНОЕРОДНЫЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии гноеродные.

ГНОЙ – масса желто–зеленого или сероватого цвета; образуется при гнойном воспалении тканей. Состоит из «гнойной сыворотки», содержащей растворенные в ней альбумины, глобулины, белки–ферменты микробного и лейкоцитарного происхождения, холестерин и др. соединения. Наряду с живыми (см. синегнойная палочка) и дегенерированными микроорганизмами массу Г. составляют также лейкоциты и продукты распада пораженных тканей. Нагноение вызывает большая группа гноеродных бактерий–стафилококки, стрептококки, кишечная палочка, протей, гнилостные анаэробные клостридии (Clostridium perfringens, С sporogenes, С putrificum и др.), а также сальмонеллы, шигеллы, бруцеллы, актиномицеты и др.

ГНОТОБИОТЫ – животные, свободные от микроорганизмов, получаемые и выращиваемые в стерильных условиях для экспериментальной работы. Г. называют также стерильных животных, специально зараженных определенными видами микроорганизмов. Первые работы по получению Г. проводились еще Л. Пастером в 1885 г., но масштабные исследования начались только в 40—60–х гг. XX в. Трудности в получении Г. заключаются в сложности создания искусственных условий стерильного содержания животных (стерильные полноценные диеты, стерильный воздух и т. д.). Г. первого поколения получают путем стерильного извлечения плода из матки или путем инкубации обеззараженных яиц насекомых, птиц и др. с последующим выращиванием в специальных изоляторах. Они отличаются от обычных животных (с нормальной микрофлорой) характерными особенностями строения и функциональной активности некоторых органов и тканей, прежде всего тех, которые в естественных условиях находятся в прямом контакте с микроорганизмами. Знание особенностей Г. важно для изучения формирования иммунитета, механизмов взаимодействия микро–и макроорганизмов, физиологии пищеварения, инфекционной патологии и др. в строго контролируемых условиях. Использование Г. (морских свинок, мышей, кроликов, поросят, телят, овец и др. животных) в различных областях экспериментальной биол. и мед. привело к формированию самостоятельного направления – гнотобиологии. Гнотобиологические методы используют в клинической мед., микробиол., вирусологии, иммунологии, а также в производстве высокоспецифичных диагностических сывороток. См. также аксеничная жизнь.

ГОЛОЗОЙНЫЙ ТИП ПИТАНИЯ – тип питания, при котором организм или клетка способны заглатывать плотные частицы пищи, переваривать их, превращая в растворимые вещества. Среди микроорганизмов характерен преимущественно для простейших. Ср. голофитный тип питания.

ГОЛОФИТНЫЙ ТИП ПИТАНИЯ, ОСМОТРОФНЫЙ ТИП ПИТАНИЯ – «растительный» способ питания, при котором организм поглощает растворимые питательные вещества. Данный тип питания характерен для растений, грибов и большинства микроорганизмов (исключение составляют простейшие). Использование микроорганизмами нерастворимых высокомолекулярных соединений (белки, целлюлоза и др.) связано с процессом выделения в среду специфических ферментов, разрушающих субстрат до низкомолекулярных растворимых соединений (аминокислоты, сахар и др.). гонококки (Neisseria gonorrhoeae) – бактерии сем. Neis–seriaceae. Клетки 0,6–1,0 мкм в диаметре, парные, бобовидной формы, грамотрицательные, неподвижные, аэробы, гетеротрофы, температурный оптимум для роста – 37 °C, малоустойчивы к воздействиям внешней среды, содержат эндотоксин. Возбудители гонореи и бленнореи человека.

ГОНОРЕЯ – венерическая болезнь человека, вызываемая развитием на слизистых мочеполовых путей гонококков. См. также бленнорея.

ГРАМА ОКРАСКА – см. окраска бактерий по Граму.

ГРАМИЦИДИНЫ – антибиотики циклической полипептидной природы с основными свойствами. Обладают широким спектром антибактериального действия. Лекарственные препараты на основе Г. используются для лечения гнойных ран, язв. Продуценты Г. – штаммы Bacillus bre/is.

ГРАНУЛЁЗА, иоген – крахмалоподобное запасное вещество микроорганизмов, напр. клостридий. Откладывается в клетках в виде многочисленных мелких гранул. Раствор Люголя окрашивает гранулы Г. в серо–синий цвет.

ГРИБЫ (Fungi, Mycota) – большая группа эукариот, включающая, по данным разных авторов, от 100000 до 250000 видов. Традиционно Г. относили к низшим растениям. Г. отличаются от растений гетеротрофным способом питания. Хитиновые оболочки клеток большинства Г., характер углеводного и азотного обмена, синтез специфических метаболитов – гликогена, серотонина, мочевины, характерных для животной клетки, особый путь синтеза лизина, состав стеролов отличают Г. от растений. Основные отличия клеток Г. от животной клетки (простейших) – абсорбционный способ питания (всей поверхностью тела), а не голозойный (путем заглатывания пищи); размножение спорами и в основном постоянная неподвижность тела. Характер признаков, сближающих Г. с растениями, и признаков, сближающих их с животными, различен. Общие признаки для Г. и растений – в основном морфологические, а для Г. и животных – физиолого–биохимические. В наст. время считается, что Г. по строению, характеру обмена и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями и несут отдельные черты как тех, так и других. Предполагается, что Г. выделились в отдельный ствол живого мира еще до разделения живых организмов на животные и растения и представляют самостоятельную эволюционную (филогенетическую) линию эукариот. На этом основании Г. рассматривают как отдельное царство живого мира (Fungi, Mycota), занимающее промежуточное положение между царствами животных и растений. Наибольшее значение в систематике Г. придается наличию или отсутствию у них подвижности, строению подвижных стадий (зооспор, гамет) и составу клеточной стенки. Анализ этих признаков показывает, что среди Г. встречаются как постоянно неподвижные организмы, так и подвижные в вегетативном состоянии или только на определенных стадиях развития (бесполое или половое размножение). грибы анаморфные, грибы несовершенные – группа грибов с клеточным мицелием, утративших половую стадию (сумчатую или реже базидиальную) и размножающихся только бесполым путем – конидиями или вегетативно – почкованием. Около 3000 видов. Выявление принадлежности видов этой группы к отделам сумчатых или базидиальных грибов возможно только по молекулярно–генетическим и микроморфологическим (строение септы, наличие пряжек и т. д.) признакам. У некоторых, но далеко не у всех, видов этой группы установлена связь между бесполым спороношением (анаморфой) и половой стадией (телеоморфой). Поэтому прагматический подход привел к созданию формальной, пригодной для идентификации, системы. Группа включает 3 класса–Гифомицеты (Hyphomycetes), Целомицеты (Coelomycetes), Агономицеты (Agono–mycetes). А. г. широко распространены в природе. Они входят в состав многочисленных экологических групп грибов–почвенных, ксилофильных (обитающих на древесине), паразитов растений, хищных (улавливающих микроскопических животных и питающихся ими), водных, микофильных (обитающих как паразиты на других грибах), энтомофильных (паразитирующих на насекомых) идр. К этой группе грибов относится большое число видов – возбудителей болезней сельскохозяйственных культур (Botrytis, Verticillium, Cladosporium и др.). Многие виды вызывают порчу кормов и продуктов питания (Fusarium, Trichothecium и др.). Среди А. г. есть виды – продуценты антибиотиков и ферментов (Aspergillus, Penicillium). Их широко используют в микробиол. пром–ти. В природе А. г. участвуют в разложении растительных остатков и в почвообразовательном процессе (роды Fusarium, Penicillium, Trichoderma и др.). Среди А. г. встречаются виды, патогенные для человека и животных, а также виды, которые, поселяясь на фураже и продуктах питания, выделяют токсины, способные вызвать тяжелые отравления животных и человека (Aspergillus, Fusarium).

грибы плесневые – см. плесени.

ГРИБЫ СУМЧАТЫЕ – см. аскомицеты.

ГРИЗЕОФУЛЬВИН – антибиотик, образующийся грибами рода Penicillium. Относится к группе кислородсодержащих гетероциклических соединений. Подавляет рост мицелиальных грибов. Лекарственные препараты Г. применяются для лечения ряда кожных заболеваний животных (напр., стригущего лишая), болезней ногтей у человека, а также используются для борьбы с вызываемыми грибами болезнями растений (мучнистая роса клубники, огурцов и др.).

ГУМУС – органический компонент почвы, представляющий собой смесь сложных полимерных соединений (гуминовые и фульвокислоты, гумин, ульмин). Образуется при неполном разложении микроорганизмами растительных и животных остатков. Имеет темную окраску. Определяет плодородие почвы. Близким, но не тождественным Г. является понятие перегной. Перегной наряду с компонентами Г. содержит остатки растительного и животного материала, не утратившие тканевой структуры, а также не исключает наличия живых организмов, напр. микроорганизмов, личинок насекомых, многих видов червей и др.

Д

ДАЛЬТОН (Да) – единица измерения массы атомов, молекул, а также вирусов, клеток и их структур (хромосом, рибосом, митохондрий и др.), равная 1/12 массы атома углерода (12С), или 1,661 10–24 г. Название дано в честь англ. физика и химика Дж. Дальтона (1766–1844).

ДВУХФАЗНОСТЬ РОСТА – явление разобщения во времени формирования биомассы и синтеза метаболитов культурами микроорганизмов при их росте на несменяемых средах. Первая фаза характеризуется активным накоплением культурой биомассы, вторая – метаболитов. Знание параметров Д. р. имеет большое значение в биотехнологии для управления процессами получения различных соединений на основе микробного синтеза (антибиотиков, витаминов, органических кислот, спиртов и т. п.).

ДЕ… – приставка, обозначающая–1) отделение, удаление, отмену; о) движение вниз, снижение.

ДЕАЭРАЦИЯ, ДЕГАЗАЦИЯ – удаление из жидкости растворенных в ней газов (кислорода, углекислоты и др.). В микробиол. проводят Д. питательных сред (напр., нагреванием) перед посевом облигатно анаэробных микроорганизмов.

ДЕВАСТАЦИЯ – комплекс мероприятий по полному освобождению больших территорий от возбудителей инфекционных заболеваний человека, животных, растений. Может включать такие специфические меры, как дезинфекция, дезинсекция, уничтожение гельминтов и т. п.

ДЕГЕНЕРАЦИЯ – вырождение, ухудшение из поколения в поколение ценных приспособительных или хозяйственных свойств (сортов, пород) растений или животных; в микробиологии Д. пром. штаммов микроорганизмов в связи с потерей ими ценных для производства свойств.

ДЕГИДРАТАЦИЯ – 1) отщепление воды от молекул органического или неорганического соединения при хим. воздействии; 2) высушивание или удаление воды; используется для сохранения биол. материала, кормов, пищевых продуктов, а также коллекций культур микроорганизмов. См. также лиофилизация.

ДЕГИДРОГЕНАЗЫ – ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие реакции отщепления водорода от одного субстрата и переносящие его на другой. Участвуют в процессах катаболизма всех типов питательных веществ. Коферментами Д., которые являются акцепторами атомов водорода, служат обычно НАД, НАДФ, ФАД, ФМН. Реакции с участием Д. лежат в основе биол. окисления, тесно связанного с обеспечением клеток энергией. Реакции, катализируемые Д., как правило, обратимы, поэтому некоторые Д. участвуют в восстановительных биосинтетических процессах клетки. Наиболее широко распространена и подробно изучена алкогольдегидрогеназа, играющая важную роль в спиртовом брожении. Определение активности Д. обычно проводится при изучении метаболизма конкретного организма, в мед. оно используется для диагностики ряда заболеваний (инфаркт миокарда, некоторые виды опухолей и др.).

ДЕГИДРОГЕНИЗАЦИЯ – отщепление водорода от какого–либо соединения.

ДЕГРАДАЦИЯ – 1) постепенное ухудшение, вырождение (см. дегенерация); 2) распад соединения, образование в сравнении с исходным более простых по структуре продуктов (напр., Д. белков до аминокислот).

ДЕЗАМИНИРОВАНИЕ – процесс отщепления аминогруппы (—NH_2) от молекулы органического соединения. Играет важную роль в процессах обмена веществ, в частности в катаболизме аминокислот. Основной и наиболее важный путь Д. аминокислот в тканях животных, растений и у микроорганизмов – окислительное Д. с образованием α–кетокислот и аммиака. Большинство аминокислот подвергается непрямому Д. – после переаминирования с α–кетоглутаровой кислотой образуется глутаминовая кислота, которая дезаминируется при участии глутамат–дегидрогеназы. У микроорганизмов также широко представлены др. типы Д. – восстановительное, гидролитическое и внутримолекулярное.

ДЕЗИНСЕКЦИЯ – уничтожение насекомых (вшей, блох, тараканов и др.) – потенциальных переносчиков возбудителей инфекционных заболеваний (брюшного тифа, чумы идр.). Обычно осуществляется с помощью пестицидов.

ДЕЗИНТЕГРАТОР – машина для измельчения материалов; вбиол. – аппарат для разрушения клеток и тканей. В зависимости от принципа, на котором работает прибор, различают Д. баллистические, вибрационные, бисерные, ультразвуковые, экструзионные и др.

ДЕЗИНТЕГРАЦИЯ – 1) процесс необратимого нарушения анатомической целостности клеток; 2) измельчение, раздробление, разложение на составные части.

ДЕЗИНФЕКЦИЯ – комплекс мер по уничтожению возбудителей инфекционных заболеваний человека и животных с применением антимикробных средств. Термин употребляется главным образом в гигиене, санитарии.

ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (ДНК) – нуклеиновые кислоты, содержащие в качестве углеводного компонента дезоксирибозу, а в качестве азотистых оснований аденин, гуанин, цитозин и тимин. Присутствуют в клетках любого организма, а также входят в состав многих вирусов. Первичная структура молекулы ДНК (последовательность нуклеотидов в неразветвленной полинуклеотидной цепи) строго индивидуальна и специфична для каждой природной ДНК и представляет кодовую форму записи биол. информации (генетический код). Нуклеотидный состав ДНК, выделенных из организмов разных видов, сильно различается, но является характерным для каждого вида. Видоспецифичность ДНК – основа геносистематики и используется для установления филогенетической близости организмов. Большинство природных ДНК имеет двухцепочечную структуру, линейную или кольцевую форму. Исключением являются некоторые вирусы, в составе которых обнаружены одно–цепочечные ДНК, также линейные или кольцевые. Вклетках прокариот ДНК организована в одну хромосому – нуклеоид – и представляет единую макромолекулу с молекулярной массой более 10^9 Да и длиной около 1 мм, упакованную в виде суперспирализированных петель; небольшие циклические молекулы ДНК присутствуют в плазмидах.

ДЕКАНТАЦИЯ – сливание жидкости с отстоявшегося осадка. Лаб. и пром. способ промывания осадков, в том числе клеток, а также извлечения растворимых соединений из твердых веществ.

ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ – отщепление СО_2 от карбоксильной группы карбоновых кислот обычно при участии ферментов декарбоксилаз. Ферментативное Д. может быть обратимым (Д. оксалоацетата до пирувата) и необратимым (окислительное Д. аминокислот). Особое значение в клетке имеют реакции окислительного Д. пирувата (с образованием ацетил–КоА) и α–кетоглутарата (с образованием сукцинилкоэнзима А), что определяет функционирование цикла Кребса.

ДЕКСТРАНЫ – полисахариды на основе α–D–глюкозы с молекулярной массой 10^7—10^8 Да. Различаются степенью ветвления и соотношением типов связей в цепях. Синтезируются бактериями (Leuconostoc, Acetobacter и др.), дрожжами на средах с сахарозой. Образуют вязкие растворы. Частично гидролизованные Д. применяют в качестве кровезаменителей. Поперечносшитые Д. – сефадексы – используются для гельхроматографии.

ДЕКСТРИНЫ – продукты частичного расщепления полисахаридов (крахмала, гликогена). В организме образуются под действием амилаз и гликогенфосфорилазы. Обладают более высокой усвояемостью по сравнению с полисахаридами, из которых образуются. В микробиол. практике используют декстрин, получаемый путем термической обработки крахмала, как компонент некоторых питательных сред.

ДЕНАТУРАТ, ДЕНАТУРИРОВАННЫЙ СПИРТ – этиловый спирт–сырец, содержащий краситель, окрашивающий его в сине–фиолетовый цвет, и специальные вещества, придающие неприятные запах и вкус, что исключает его пищевое применение. Растворитель лаков и политур, горючее для спиртовых горелок. Ядовит.

ДЕНАТУРАЦИЯ – изменение природной структуры молекулы белка, нуклеиновой кислоты и других биополимеров, не сопровождающееся разрывом прочных ковалентных хим. связей. Д. ведет к изменению свойств биополимера, может быть полной и частичной, обратимой и необратимой.

ДЕНИТРИФИКАЦИЯ – микробиол. процесс восстановления окисленных соединений азота (нитратов, нитритов) до газообразных продуктов (обычно до N_2, иногда до N_2O, редко до N0). Происходит в результате жизнедеятельности бактерий родов Pseudomonas, Bacillus, Paracoccus и др. – факультативных анаэробов, использующих в отсутствие кислорода нитраты и нитриты в качестве конечных акцепторов электронов (анаэробное дыхание, нитратное дыхание). При этом бактерии окисляют органические и неорганические вещества. В ходе Д. связанный азот удаляется из почвы и воды с освобождением N_2 в атмосферу. Процесс активно протекает в затопляемых почвах и может служить причиной потерь азота в земледелии. Д. замыкает цикл азота в биосфере и препятствует накоплению оксидов азота, которые в высоких концентрациях токсичны. Важный процесс в очистке сточных вод от нитратов, обеспечивает также постоянное содержание No в атмосфере Земли.

ДЕНСИМЕТРИЯ – измерение относительной плотности жидкостей и твердых тел. Производится с помощью специальных приборов – денситометров.

ДЕРАТИЗАЦИЯ – истребление грызунов (крыс, мышей идр.), являющихся источниками или переносчиками возбудителей инфекционных болезней, а также наносящих экономический ущерб.

ДЕСИКАНТЫ – 1) хим. вещества, используемые для поддержания сухости воздуха в ограниченном объеме (герметичной упаковке). В качестве Д. используют гидроксид натрия, прокаленный диоксид кремния (силикагель), концентрированную серную кислоту и др.; 2) хим. препараты из группы пестицидов, вызывающие обезвоживание тканей растений, что ускоряет их созревание иоблегчает уборку урожая (хлопчатника, риса, клещевины, картофеля и др.).

ДЕСОРБЦИЯ – процесс, обратный адсорбции.

ДЕСТРУКЦИЯ – нарушение, разрушение нормальной структуры.

ДЕТЕРГЕНТЫ – синтетические моющие средства и эмульгаторы. Являясь поверхностно–активными веществами (ПАВ), после использования в быту, пром–ти выступают как хим. загрязнители водоемов, где плохо разлагаются микроорганизмами. См. также поллютанты.

ДЕТРИТ – мелкие органические частицы (остатки разложившихся животных, растений и грибов с содержащимися в них бактериями), осевшие на дно водоема или взвешенные в толще воды.

ДЕФОСФОРИЛИРОВАНИЕ – отщепление остатка фосфорной кислоты от молекулы фосфорсодержащего соединения. Д. осуществляется главным образом фосфатазами, при действии которых образуется свободная фосфорная кислота. В результате Д. АТФ энергия ее макроэргических связей используется для активного транспорта веществ через мембрану, активацию соединений, вступающих в реакции, и др. Являясь процессом, обратным фосфорилированию, Д. играет важную роль в обмене веществ и энергетике живой клетки.

ДИАЗОТРОФНОСТЬ, АЗОТФИКСАЦИЯ – способность прокариотных микроорганизмов фиксировать атмосферный азот. Соответственно азотфиксирующие прокариоты называют также диазотрофами.

ДИАЛИЗ – разделение растворенных веществ разной мол. массы с помощью селективно проницаемой мембраны. Применяется для очистки биохим. препаратов, растворов биологически активных веществ и др.

ДИАТОМЕИ, ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ – одноклеточные или колониальные водоросли. Клетки имеют твердый кремневый панцирь. Размножаются делением и половым путем. Преимущественно фотоавтотрофы. Около 300 родов и свыше 12 тыс. видов. Обитатели водоемов, почвы. Важнейшие продуценты первичной биомассы.

ДИАУКСИЯ – явление двуциклического роста микробной популяции на несменяемой среде, содержащей смесь питательных веществ. Вследствие поочередного использования субстратов кривая роста при этом имеет две и более начальные фазы (лаг–фазы), что отражает индуцибельный характер синтеза ферментов микроорганизмами.

ДИЗЕНТЕРИЯ – острое кишечное заболевание человека, вызываемое бактериями рода Shigella. Наиболее тяжелые формы Д. вызываются Sh. dysenteriae. Патогенез этого вида определяется экзотоксином с выраженным действием на нервную систему и слизистую оболочку кишечника.

ДИЗЕНТЕРИЯ БАКТЕРИАЛЬНАЯ – ряд форм кишечных расстройств, вызываемых бактериями рода Shigella. Наиболее тяжелое заболевание вызывает Sh. dysenteriae.

ДИКИЙ ТИП – организм, характерный для природных популяций данного вида; в селекции микроорганизмов – штамм, выделенный непосредственно из природного субстрата.

2,4–ДИНИТРОФЕНОл – ингибитор, разобщающий процессы окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи.

Используется при биохим. исследованиях.

ДИПЛОКОККИ – морфотип бактерий кокковидной формы, клетки которых располагаются в культуре парами. См. также кокки.

ДИСАХАРИДЫ, БИОЗЫ – олигосахариды, молекулы которых построены из двух моносахаридных остатков, связанных гликозидной связью. В невосстанавливающих Д. (сахароза, трегалоза) в образовании связи между моносахаридами заняты оба гликозидных гидроксила, в восстанавливающих (мальтозе, лактозе) связь осуществляется между гликозидным гидроксилом одного остатка и спиртовым гидроксилом другого остатка–в последнем случае в молекуле сохраняется одна полуацетальная группировка и такие вещества во многом напоминают моносахариды. Д. встречаются в природе в свободном виде, а также являются структурными компонентами молекул гликозидов, олиго–и полисахаридов.

ДИСБАКТЕРИОЗ – изменение видового и количественного состава нормальной микрофлоры органа (обычно кишечника) человека или животного с развитием нежелательных микроорганизмов. Возникает в результате применения антибиотиков, действия конкурентных организмов, изменения питания.

ДИССИМИЛЯЦИЯ – процесс расщепления в организме сложных органических соединений с высвобождением энергии, низкомолекулярных соединений, что обеспечивает жизнедеятельность организма. Вместе с ассимиляцией Д. составляет обмен веществ организма.

ДИСТИЛЛЯЦИЯ – перегонка, разделение жидких смесей на отличающиеся по составу фракции; основана на различии в температурах кипения компонетов смеси.

ДИССОЦИАЦИЯ БАКТЕРИЙ, ВАРИАЦИЯ фаз – расщепление однородной популяции бактерий на варианты. От случайных мутаций Д. б. отличается высокой частотой возникновения и реверсии вариантов, составляющей 10–2– 10–4 на одно клеточное деление, а также постоянным характером изменений генетических, физиол. – биохим. и морфологических свойств. Наиболее известна S—R–диссо–циация, когда при пересевах культур на плотных средах вместо колоний гладкого типа (smooth) – S–форм – характерных для исходного варианта (I фаза), образуются шероховатые, с неровным краем колонии (rough) – R–формы (II фаза). Явление Д. б. необходимо учитывать при диагностических исследованиях, в микробиол. производстве.

ДИФТЕРИЯ – заболевание человека, обусловленное действием экзотоксина бактерий Corynebacterium diphtheriae, развивающихся на миндалинах. После всасывания в кровь токсин вызывает поражение сердца, почек, надпочечников и нервов, иногда с летальным исходом.

ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ОКРАСКА – см. окраска дифференциальная.

ДИФФУЗИЯ – 1) проникновение молекул одного вещества (газа, жидкости, твердого тела) в другое при их непосредственном соприкосновении или через пористую перегородку. Обусловлено тепловым движением молекул; 2) способ транспорта веществ в клетку, при котором наблюдается пассивное проникновение соединения в клетку (простая Д.) или проникновение вещества в клетку по градиенту концентрации с участием субстратспецифичной пермеазы (облегченная Д.). В отличие от активного транспорта облегченная Д. не требует затраты АТФ.

ДОНОР ЭЛЕКТРОНОВ – окисляемое вещество; восстановительный агент. В качестве Д. э. микроорганизмы способны использовать как органические (органотрофы), так и неорганические (литотрофы) соединения.

ДРЕВЕСНЫЙ СПИРТ – уст. название метанола.

ДРОЖЖЕВОЙ АВТОЛИЗАТ – см. автолизат дрожжевой.

ДРОЖЖЕВОЙ ЭКСТРАКТ – см. экстракт дрожжевой.

ДРОЖЖИ – сборная группа микроскопических грибов (размеры 1,5–2,0 до 10–12 мкм), не имеющих типичного мицелия. Размножаются делением или почкованием. Известно около 500 видов. Д. – гетеротрофы с окислительным или бродильным типом метаболизма. Обычны на плодах, ягодах растений, в почве. Широко используются в науке как модели эукариотических клеток, а также в пищевой (пивоварение, хлебопечение, виноделие идр.) и в микробиол. пром–ти (производство БВК, этанола, глицерина и др.).

ДРОЖЖИ ВЕРХОВЫЕ – специальные штаммы дрожжей, преимущественно рода Saccharomyces, отличающиеся активным брожением с обильным образованием углекислоты и этанола. При этом на поверхности бродящей жидкости образуется пена, содержащая большое количество клеток дрожжей (отсюда название). Используются Д. в. в хлебопечении, спиртовом производстве, в приготовлении светлых сортов пива.

ДРОЖЖИ ВИННЫЕ – природные консорциумы дрожжей, обитающих на винограде. Участвуя в сбраживании сахаров виноградного сока, в биохим. процессах, сопровождающих созревание вина, Д. в. наряду с качеством виноградного сырья определяют все многообразие вин. Имеют место попытки выделения чистых культур Д. в. в виноделии для проведения процесса брожения в строго контролируемых условиях.

ДРОЖЖИ ЖИРОВЫЕ, дрожжи липидные – представители видов дрожжей, сухая биомасса которых содержит свыше 40 % липидов при нормальных условиях выращивания. Типичные представители Д. ж. относятся к родам Cryptococcus, Lipomyces, Rhodotorula и др. В микробиол. пром–ти применяются как продуценты нейтральных жиров. Дрожжевые липиды используются в производстве мыла, олиф, фармацевтических и косметических препаратов. Сухая биомасса Д. ж. применяется в качестве добавок к кормам животных и птиц.

ДРОЖЖИ КОРМОВЫЕ – дрожжи, выращиваемые на пентозах, остающихся при производстве этанола из гидролизатов древесины. Биомасса Д. к. содержит большое количество белков (около 60 % на сухую биомассу). В широком смысле слова Д. к. – сухая биомасса любых дрожжей, используемая в производстве кормов, как получаемая специально (БВК), так и являющаяся отходами производств (дрожжи пивоваренного производства, спиртового производства и др.).

ДРОЖЖИ НИЗОВЫЕ – специальные штаммы и расы дрожжей Saccharomyces cere/isiae, отличающиеся медленными процессами дыхания и брожения, в результате чего их клетки оседают на дно бродильных чанов. (Ср. верховые дрожжи.) Применяются для производства ряда сортов пива.

ДРОЖЖИ ПЕКАРСКИЕ, дрожжи пекарные – специальные расы дрожжей Saccharomyces cere/isiae, используемые в хлебопечении. Отличаются энергичным брожением. Врезультате обильное образование СО_2 приводит к поднятию теста. Кроме того, Д. п. должны обладать приятным вкусом и запахом.

ДРОЖЖИ ПИВНЫЕ – специальные штаммы дрожжей Saccharomyces cere/isiae, используемых в производстве пива. В ряде стран в качестве Д. п. применяются Saccharomyces carlsbergensis. В зависимости от свойств различают также верховые и низовые Д. п.

ДРОЖЖИ ФЛОКУЛИРУЮЩИЕ – дрожжи, способные образовывать скопления (хлопья) клеток при выращивании в жидкой культуре. Удобны технологически, поскольку легко отделяются от среды осаждением и не требуют дорогостоящего центрифугирования.

ДЫХАНИЕ (у микроорганизмов) – процесс биол. окисления органических и неорганических соединений, сопряженный с синтезом АТФ. Предполагает функционирование дыхательной цепи. В зависимости от конечного акцептора электронов различают аэробное и анаэробное Д. При аэробном Д. терминальный акцептор водорода – кислород, при анаэробном – нитрат–ион, сульфат–ион и др.

ДЫХАНИЕ АНАЭРОБНОЕ – способ получения энергии микроорганизмами в бескислородных условиях, при котором осуществляется фосфорилирование в дыхательной цепи, но в качестве терминального акцептора электронов (водорода) микроорганизмы используют нитрат–ион, сульфат–ион, S^0, С0_2, Fe3+, фумарат. В зависимости от природы акцептора электронов (водорода) различают нитратное, сульфатное, серное и др. типы Д. а.

ДЫХАНИЕ АЭРОБНОЕ – тип энергетического метаболизма, при котором осуществляется фосфорилирование в дыхательной цепи и в качестве терминального акцептора электронов (водорода) организмы используют молекулярный кислород (ср. анаэробное дыхание). Д. а. осуществляют аэробные организмы.

ДЫХАНИЕ КАРБОНАТНОЕ – один из видов анаэробного дыхания, при котором в качестве терминального акцептора водорода выступает СО_2, который восстанавливается до метана или уксусной кислоты; осуществляют, соответственно, метаногены и ацетогенные бактерии (ацетогены).

ДЫХАНИЕ НИТРАТНОЕ – см. денитрификация.

ДЫХАНИЕ СЕРНОЕ – восстановление серы до сероводорода некоторыми бактериями (род Desulfuromonas) и археями (род Sulfolobus), способными расти в присутствии элементарной серы и использующими ее в качестве акцептора водорода при анаэробном окислении Н_2 или органических соединений.

ДЫХАНИЕ СУЛЬФАТНОЕ – см. бактерии сульфатредуцирующие.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ – система связанных с мембранами переносчиков белковой (флавопротеиды, FeS–белки, цитохромы) или небелковой (хиноны) природы, осуществляющих транспорт электронов (водорода) от НАД(Ф)Н_2, ФАД(Н_2) или сукцината на кислород. Перенос электронов в Д. ц. приводит к значительному изменению свободной энергии в системе, что обусловливает синтез АТФ. У эукариот Д. ц. локализована во внутренней мембране митохондрий. Прокариотные Д. ц. отличаются разнообразием переносчиков, их числом, нередко обеспечивают меньший энергетический выход. Д. ц. прокариот локализована на внутрицитоплазматических мембранах; в качестве терминальных акцепторов электронов прокариоты могут использовать кроме кислорода сульфат–и нитрат–ионы, СО_2, S^0, что определяет тип анаэробного дыхания (сульфатное, нитратное, карбонатное, серное).

Ж

ЖГУТИК – органелла движения у прокариот и ряда водорослей, простейших. Основание Ж. (блефаропласт – у прокариот, кинетосомы – у простейших) располагается на внешней стороне плазматической мембраны. Ж. простейших состоит из 9 пар периферийных белковых микротрубочек (аксонем) и пары микротрубочек в центре (структура 9 + 2). Снаружи аксонема одета плазматической мембраной. Диаметр Ж. простейших – 0,2 мкм, длина – до 150 мкм; число Ж. на клетку – от 1 до 4. Ж. прокариот (диаметр 12–18 нм, длина до 20 мкм) состоят из пучка белковых (белок флагеллин) нитей, закрученных вокруг внутреннего пространства, образующих таким образом микротрубочку. Внешняя оболочка отсутствует. Число белковых нитей (3—11) различно у разных видов. Ж. обладают антигенными свойствами (Н–антигены). Количество Ж. на клетку может колебаться от 1 (монотрихи) до сотен (перитрихи). Движение клетки обеспечивается вращением Ж. в ту или иную сторону. В зависимости от числа и расположения Ж. на поверхности микробной клетки различают монотрихи, перитрихи, лофотрихи, амфитрихи.

ЖЕЛАТИНА, ЖЕЛАТИН – продукт денатурации белка коллагена. Получают Ж. вывариванием костей, хрящей, копыт животных. В микробиол. практике применяется для приготовления твердых сред, добавляется к ним в количестве 10–15 %. Такие среды плавятся при 25–30 °C, застывают при 23 °C. Среды с Ж. используются для определения протеолитической активности микроорганизмов, что в мед. микробиол. используется при идентификации ряда бактерий–рост бактерий, обладающих протеолитиче–ской активностью, сопровождается разжижением среды.

ЖЕЛЕЗОБАКТЕРИИ – сборная группа прокариотных микроорганизмов, способных отлагать (обычно в слизистой капсуле) оксид железа (III). Истинные Ж. – обитатели кислых вод, типичные литотрофы (Thiobacillus ferro–oxidans, Leptospira ferrooxidans) – получают энергию дляавтотрофной ассимиляции СО_2 за счет окисления двухвалентного железа до трехвалентного. Другие Ж. – органотрофные организмы с различным таксономическим положением. Процесс отложения ими оксидов железа связан с разрушением органического вещеста среды обитания. Нитчатые Ж. (Leptothrix, Sphaerotilus, Gallionella) участвуют в образовании болотных железных руд; некоторые приносят вред, засоряя водопроводные трубы. Благодаря способности разлагать сульфиды металлов Ж. используются при выщелачивании руд. Некоторые Ж. (Metallogenium) способны отлагать в капсуле также оксиды марганца.

ЖЕЛТУХА ИНФЕКЦИОННАЯ, ЛЕПТОСПИРОЗ – острое инфекционное заболевание человека, возбудителем которого является аэробная спирохета Leptospira canicola. Заражение происходит через воду или контакт с мочой больных животных. Картина болезни полиморфна–от легкого лихорадочного состояния до тяжелого поражения почек, головного мозга, печени. В последнем случае нарушается образование или выделение желчи, желчные пигменты накапливаются в крови и отлагаются в коже, слизистых оболочках и др. тканях, придавая им желтый оттенок.

ЖИРОВЫЕ ДРОЖЖИ – см. дрожжи жировые.

З

ЗАКВАСКИ – чистые и смешанные культуры молочнокислых бактерий (нередко вместе с дрожжами), используемые в качестве стартовых культур при приготовлении кисломолочных продуктов (напр., ацидофилина, кефира) из пастеризованного молока. Сохраняют З. в виде растущих, лиофилизированных или замороженных культур. B пром–ти термин используется как синоним инокулята.

ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА – осмотически инертные включения клеток микроорганизмов (полисахариды, жиры, полифосфаты и др.), образующиеся при ограничении роста клеток из–за недостатка отдельных компонентов питания или наличия ингибиторов. Полисахариды, жиры могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии (эндогенный метаболизм). За счет З. в. может происходить образование спор у спорообразующих бактерий.

ЗАТОР – в пром. микробиол. среды, приготовленные для сбраживания путем осахаривания крахмального сырья. Осахаривание проводится амилазами солода или плесневых грибов. Напр., картофельный З. в спиртовом производстве.

ЗЕЛЁНЫЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии зеленые.

ЗИГОМИЦЕТЫ – грибы, входящие в отдел Зигомикота – Zygomycota царства Fungi. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют. Вегетативное тело – обильно разветвленный неклеточный многоядерный мицелий, субстратный и воздушный. У части видов в зрелом состоянии образуются клеточные перегородки, разделяющие мицелий на отдельные многоядерные фрагменты. Клеточные перегородки также возникают при формировании генеративных органов, отделяя их от вегетативного мицелия. У немногих видов, в основном узкоспециализированных, таких, как паразиты насекомых (энтомофторовые грибы) или паразиты других беспозвоночных (зоопаговые грибы), мицелий многоклеточный. В оболочках клеток содержится хитин в комплексе с хитозаном. Запасное вещество – гликоген. Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, образующимися в специальных органах – спорангиях, или реже – экзогенными конидиями (бесполыми спорами). Половой процесс – зигогамия–слияние не дифференцированного на гаметы содержимого двух клеток, отделяющихся перегородками от несущих их гиф (по типу полового процесса отдел и получил свое название). Отдел Зигомикота включает более 500 видов, относящихся к двум классам – Зигомицеты (Zygomycetes) и Трихомицеты (Trichomycetes). Почти все они – наземные организмы. В основном это почвенные сапротрофы, в меньшей степени – паразиты насекомых и других беспозвоночных, грибов, высших растений, теплокровных животных и человека. Наиболее широко в природе распространены виды рода мукор (Mucor) (пор. Mucorales класса Zygomycetes). Мицелий мукоровых пронизывает субстрат (почву, растительные остатки, а также многие продукты питанияхлеб, овощи ит. д.), который покрывается сероватым налетом воздушного мицелия – серая плесень. В некоторых случаях мицелий распадается на отдельные клетки, которые затем размножаются почкованием (мукоровые дрожжи – Mucor racemosus). Для близкого и также широко распространенного рода ризопус (Rhizopus) характерно образование толстых воздушных гиф – столонов, которые поднимаются над субстратом. В месте соприкосновения с ним образуются ризоиды (нитевидные корнеподобные образования), внедряющиеся в субстрат, а вверх отходят пучки неразветвленных спорангиеносцев со спорангиями. Виды рода ризопус вызывают серую, или головчатую, плесень овощей и фруктов, нанося значительный ущерб при их хранении. Мукоровые грибы часто являются причиной значительных потерь урожая различных сельскохозяйственных культур, особенно при хранении. Из патогенных для человека и животных видов мукоровых грибов наиболее опасны–Mucor pusillus, поражающий центральную нервную систему или органы слуха у людей; Absidia corymbifera, вызывающий заболевания бронхов и легких у человека и животных; A. septata – возбудитель легочных микозов у людей.

ЗИМАЗА – совокупность ферментов спиртового брожения, образуемых дрожжами. Обнаруживается в бесклеточном дрожжевом экстракте, вызывает распад углеводов с образованием этанола и углекислоты. В наст. время термин почти не употребляется.

ЗИМОФАГИ – вирусы дрожжей рода Saccharomyces. Поражая винные, пекарские, спиртовые дрожжи наносят существенный вред дрожжевому производству, виноделию.

ЗОЛА – масса, остающаяся после сжигания образца материала, в том числе биомассы, при температуре 45°—6°° °С.

ЗООНОЗЫ – инфекционные и паразитарные болезни животных, но передающиеся и человеку (бешенство, бруцеллез и др.).

ЗООГЛЕЯ – скопление клеток микроорганизмов, окруженных единой слизистой массой, часто образованной бактериями Zoogloea ramigera. См. также ил активный.

ЗООЦИД – вещество (пестицид), используемое для уничтожения нежелательных позвоночных животных, напр. вредителей, возбудителей болезней–грызунов (родентицид), птиц (авицид) и т. п.

И

ИДЕНТИФИКАЦИЯ – определение таксономического положения организма (микроорганизма) на основании его морфологических, культуральных, биохим. и др. свойств.

ИЗОМЕРАЗЫ – класс ферментов, катализирующих внутримолекулярные реакции перестройки органических соединений, в том числе взаимопревращения изомеров. Широко распространены у микроорганизмов, обусловливают их возможность использовать для роста различные органические субстраты. известно свыше 50 И.

ИЗОМЕРЫ – хим. соединения, одинаковые по составу и мол. массе, но различающиеся по строению.

ИЗОТОНИЧЕСКИЙ РАСТВОР – раствор, имеющий одинаковое осмотическое давление со сравниваемым раствором.

ИЗОТОПЫ – атомы одного и того же хим. элемента, ядра которых содержат одинаковое число протонов, но различное число нейтронов; имеют разные атомные массы, обладают одними и теми же хим. свойствами, но различаются по своим физ. свойствам, в частности устойчивости. Неустойчивые (радиоактивные) И. (14С, 32Р, 15N идр.) широко используются при изучении метаболизма микроорганизмов.

ИЗОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ ТОЧКА – значение рН, при котором заряд амфотерной молекулы вещества равен нулю.

ИКОСАЭДР – многогранник с 20 треугольными гранями, имеющий кубическую симметрию. Форма, свойственная вирионам многих вирусов.

ИЛ АКТИВНЫЙ – масса, образующаяся в аэрируемых сточных водах. Представляет собой суспензию твердых веществ с огромным количеством аэробных микроорганизмов, способных энергично окислять растворенные органические вещества. Микробное население И. а. – естественно формирующиеся ассоциации микроорганизмов разных видов, заключенные в общую слизистую полисахаридную массу, образуемую бактериями Zoogloea ramigera. Помимо образующих слизь бактерий, в И. а. обычно присутствуют представители родов Escherichia, Pseudomonas, Bacillus, Alcaligenes, а также различные простейшие. Слизистое вещество И. а. обеспечивает его высокую адсорбирующую способность, в результате чего из проходящих через И. а. сточных вод быстро удаляются коллоидные вещества, бактерии (в том числе болезнетворные), красящие вещества, летучие ароматические соединения, соли тяжелых металлов и происходит осветление жидкости. Масса И. а. в процессе очистки стоков постоянно нарастает, поэтому проводится его удаление из аэраторов. Часть И. а. оставляют в качестве «закваски» для поддержания непрерывности процесса очистки.

ИММЕРСИОННОЕ МАСЛО – кедровое масло с показателем преломления, близким к стеклу (n = 1,5). Используется в микроскопии с целью увеличения числовой апертуры объектива за счет уменьшения потерь света при преломлении и отражении.

ИММОБИЛИЗАЦИЯ – процесс, используемый для закрепления ферментов, клеток или их фрагментов на твердом носителе. И. достигается–заключением в полупроницаемые мембраны; заключением в полимерный материал; адсорбцией на заряженные или пористые носители; ковалентным присоединением к активированному носителю. Иммобилизованные ферменты, клетки или их органеллы, фрагменты используются в биотехнологии, исследовательской работе.

ИММОБИЛИЗОВАННЫЕ ФЕРМЕНТЫ – препараты ферментов, искусственно получаемые путем иммобилизации. Применяются в аналитических исследованиях (созданные на их основе ферментные электроды позволяют определять в биол. пробах очень малые количества – до 1°–8 г различных веществ), в тонком органическом синтезе, в пром–ти (для получения аминокислот, антибиотиков, продуктов питания).

ИММУНИЗАЦИЯ – создание искусственного иммунитета (активного или пассивного) путем введения в организм вакцин, анатоксинов или сывороток. Лечебное и профилактическое средство.

ИММУНИЗАЦИЯ ПАССИВНАЯ – искусственное введение в организм готовых антител (сывороток) для обеспечения его защиты от заражения инфекционной болезнью или действия яда (напр., змеиного).

ИММУНИТЕТ – невосприимчивость, резистентность, сопротивляемость, способность организма защищать собственную целостность и биол. индивидуальность. Частное проявление И. – невосприимчивость или малая реактивность организма к инфекционным агентам (микроорганизмам, вирусам), а также их токсинам или веществам с антигенными свойствами. Основан на способности организма распознавать и разрушать проникшие в него чужеродные элементы. Существуют понятия клеточного и гуморального И. Клеточный И. (на основе фагоцитоза) открыт И. Мечниковым в 1882 г. Примерно в то же время Э. Бухнером и Э. Берингом открыт гуморальный И., основанный на синтезе организмом специфических антител. Гуморальный И. подразделяется на естественный (врожденный) И., обусловленный генетической природой организма, и приобретенный, возникающий после перенесенного заболевания, введения вакцины (активный И.) или специфических сывороток (пассивный И.) См. также иммунизация.

ИММУННАЯ РЕАКЦИЯ – взаимодействие антитела с соответствующим антигеном. Происходит в организме при внедрении в него антигенных веществ. Воспроизведение И. р. в пробирке позволяет решать такие задачи, как выявление возбудителей болезни (иммунодиагностика, серодиагностика), идентификация белков в биохимии и др.

ИММУНОГЕНЕТИКА – раздел иммунологии, изучающий генетическую обусловленность факторов иммунитета, внутривидовое разнообразие и наследование тканевых антигенов, генетические и популяционные аспекты взаимоотношений макро–и микроорганизмов, тканевую несовместимость.

ИММУНОГЛОБУЛИНЫ – антитела, сложные белки (глико–протеиды), которые специфически связываются с чужеродными веществами – антигенами; главные эффекторные молекулы гуморального иммунитета. Содержатся вглобулиновой фракции сыворотки крови, в лимфе, в слюне и на поверхности клеток.

ИММУНОДЕПРЕССИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА – вещества, подавляющие иммунные реакции организма. Как лекарственные препараты применяются при пересадке органов для предупреждения их отторжения. В качестве И. в. могут выступать некоторые антибиотики, напр. циклоспорин – пептид, выделенный из плесневого гриба Trichoderma polisporum.

ИММУНОДИАГНОСТИКА – диагностика инфекционных, иммунных и др. болезней, основанная на выявлении различий в гуморальном иммунитете у больного человека по сравнению с нормой. Ведется в следующих направлениях–1) идентификация возбудителей болезней или их антигенов по реакции агглютинации с применением ранее полученных растворов антител (сывороток) – серодиагностика; 2) выявление и оценка активности агентов гуморального иммунитета (комплемента, лизоцима, интерферонов, иммуноглобулинов, гемагглютининов идр.) обычно в крови, что свидетельствует о развитии заболевания в организме (напр., раннее определение раковых образований). Методы И. отличаются высокой чувствительностью, специфичностью и информативностью, что определяет их успешное применение в практической медицине.

ИММУНОЛОГИЯ – наука о защитных свойствах организма. Изучает биол. основы иммунитета, его происхождение, эволюцию, а также хим. строение и свойства антигенов, антител и закономерности их взаимодействия.

ИММУНОТЕРАПИЯ – лечение (и профилактика) инфекционных и некоторых др. заболеваний с помощью вакцин, анатоксинов, сывороток.

ИММУНОХИМИЯ – раздел иммунологии, изучающий хим. основы иммунитета – строение, свойства и взаимодействие иммуноглобулинов (антител) и антигенов.

ИММУНОФЛУОРЕСЦЕНЦИЯ – метод идентификации белков, заключающийся в связывании флуоресцентного красителя специфичным антителом, которое, в свою очередь, образует комплекс с соответствующим белком. Образовавшийся флуоресцирующий комплекс регистрируется при микроскопировании объекта.

ИМПЕТИГО – инфекционное гнойничковое кожное заболевание, вызываемое стрептококками и стафилококками.

ИНВАЗИВНОСТЬ – свойство паразитического микроорганизма активно размножаться в организме хозяина (прежде всего в лимфатических пространствах) и распространяться от ворот инфекции по всем тканям. Возможно попадание паразита в кровь (см. виремия, бактериемия), в результате чего могут возникать вторичные очаги инфекции в различных органах. В зависимости от природы паразита и устойчивости хозяина И. не всегда сопровождается развитием заболевания. См. также инфекционность, патогенность.

ИНВЕРТАЗА, САХАРАЗА – фермент, катализирующий гидролиз сахарозы на глюкозу и фруктозу. Широко распространен у микроорганизмов, обнаруживается также у растений и в кишечном соке животных. ингибиторный анализ – см. анализ ингибиторный.

ИНГИБИТОРЫ – хим. вещества, снижающие скорость биохим. реакций или подавляющие их путем воздействия на соответствующие ферменты. И. используют в качестве лекарственных средств (напр., сульфамиды), пестицидов, а также при изучении метаболизма живых организмов (анализ ингибиторный).

ИНДЕКС ТОКСИЧНОСТИ – показатель «вредности» (по отношению к животным, человеку) антимикробных веществ, используемых в качестве дезинфицирующих средств, лекарственных препаратов и т. п. Выражается отношением минимальной токсической дозы вещества для испытуемых животных к минимальной микробоцидной дозе.

ИНДИКАТОРЫ – вещества, изменяющие или приобретающие окраску при изменении параметров среды (чаще всего рН), в том числе в результате развития микробной культуры. В последнем случае введенные в питательную среду И. позволяют визуально оценивать рост культуры по синтезу каких–либо специфичных соединений. Напр., фенолфталеин при переходе от нейтральной среды к щелочной из бесцветного становится красным, что указывает на синтез организмом щелочных продуктов. В микробиол. практике И. часто используются для контроля рН среды непосредственно перед посевом культуры.

ИНДУКЦИЯ ПРОФАГА – явление перехода профага в активное состояние, ведущее к образованию и выделению инфекционного фага. Вызывается мутагенами, повышением температуры и др. факторами.

ИНДУЦИБЕЛЬНЫЕ ФЕРМЕНТЫ, индуцируемые ферменты – см. ферменты индуцибельные.

ИНКУБАЦИЯ – выдерживание микробной культуры при определенных параметрах (температурных, кислородных и т. д.) в течение фиксированного времени. Используется, напр., в исследовательской работе для адаптации культур к условиям эксперимента, которые могут отличаться от условий их выращивания.

ИНОКУЛЯТ, ПОСЕВНОЙ МАТЕРИАЛ – суспензия живых клеток, вводимая в питательную среду с целью получения новой культуры микроорганизма. Для получения жидких культур объем И. составляет обычно 4—10 % от объема питательной среды.

ИНОКУЛЯЦИЯ – введение живых организмов в среды, организмы растений и животных; в микробиол. практике чаще употребляют термин посев, в мед. – заражение.

ИНТЕРМЕДИАТ – вещество, являющееся промежуточным соединением какого–либо метаболического процесса (механизма, цикла). Напр., сукцинат, фумарат, малат, др. органические кислоты являются И. цикла Кребса.

ИНТЕРФЕРЕНЦИОННЫЙ МИКРОСКОП – см. микроскоп интерференционный.

ИНТЕРФЕРЕНЦИЯ ВИРУСОВ – тип взаимодействия между вирусами, при котором наблюдается подавление репродукции одного вируса другим в клетках, зараженных двумя вирусами. Проявляется на разных стадиях вирусной инфекции и может быть обусловлена конкуренцией за клеточные рецепторы при адсорбции вируса на клеточной поверхности, за участки репликации нуклеиновой кислоты и трансляции, истощением метаболитов вклетке, индукцией интерферона и др. причинами. И. в. используется для обнаружения, идентификации и определения титра нецитопатогенных вирусов.

ИНТЕРФЕРОН – белок, синтезируемый клетками животных (мол. масса 25—110 кДа) в ответ на проникновение вних двухцепочечной РНК вируса. Является неспецифичным фактором противовирусного иммунитета, вызывает синтез клеточных продуктов, затрудняющих образование вирусспецифичных белков. Образование И. кодируется животными клетками, но синтез индуцируется

РНК вирусов, синтетическими полирибонуклеотидами и др. так называемыми интерферогенами. Препараты И. применяют для профилактики и лечения вирусных и опухолевых заболеваний. Получают пром. методом на основе кишечной палочки (Escherichia coli), в геном которой встроен ген И.

ИНТРОН – участок гена, не несущий информации о первичной структуре белка. Заключен между кодирующими участками – экзонами. И. обнаружены главным образом у эукариот, некоторых вирусов (аденовирусы), содержатся также в генах тРНК архей. В геноме бактерий И. отсутствуют.

ИНФЕКЦИОННАЯ ЕДИНИЦА ВИРУСА – наименьшее количество вирусных частиц (вирионов), способное вызывать у чувствительного организма проявление инфекции (заболевание или локальное поражение).

ИНФЕКЦИОННАЯ НИТЬ – слизистый тяж в корневом волоске, в который погружены размножающиеся клетки клубеньковых бактерий. Достигнув основания корневого волоска и клеток эпидермиса, И. н. начинают разрастаться, врезультате чего происходит формирование клубенька.

ИНФЕКЦИОННОСТЬ – свойство паразитического микроорганизма выживать в организме хозяина, преодолевая неспецифичные защитные механизмы (напр., фагоцитоз). В сочетании с др. свойствами паразита (инвазивность, патогенность) И. может определять развитие инфекционного заболевания, однако чаще способствует возникновению в организме хозяина иммунитета к данному паразиту.

ИНФЕКЦИОННОСТЬ ВИРУСНЫХ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ – свойство позитивных вирионных однонитчатых РНК и ДНК одновременно выполнять функцию матрицы синтеза новых геномов и функцию иРНК. Попадание таких нуклеиновых кислот в клетку приводит к развитию инфекции и образованию новой генерации вирусов.

ИОНИЗИРУЮЩЕЕ ИЗЛУЧЕНИЕ – см. гамма–лучи.

ИРИДОВИРУСЫ (Iridoviridae) – семейство крупных (125–200 нм) ДНК–содержащих вирусов. Капсид икосаэдрический, у И. позвоночных имеется липопротеидная оболочка. ДНК двухцепочечная с молекулярной массой 100–250 10^6 Да. И. имеют более 20 структурных и ферментных белков. Суперкапсид отсутствует. Паразиты насекомых, морских беспозвоночных, рыб, лягушек; возбудители африканской чумы свиней. Патогенных для человека И. не обнаружено.

ЙОГУРТ – кисломолочный продукт, получаемый с применением культур молочнокислых бактерий Streptococcus thermophilus и Lactobacillus bulgaricus.

К

КАДАВЕРИН – продукт декарбоксилирования лизина:

Образуется в результате разложения белков микроорганизмами. См. также биогенные амины, гниение.

КАЗЕИН – белок, образующийся при створаживании молока под действием протеолитических ферментов или кислот. В микробиол. К. или его гидролизат используется как компонент питательных сред.

КАЛИБРОВКА – настройка прибора по стандартам или с помощью известных методов для получения абсолютных результатов при последующих измерениях.

КАЛОРИМЕТР – прибор для определения количества теплоты, выделяемой или поглощаемой при каком–либо физ., хим. или биол. процессе.

КАЛОРИМЕТРИЯ – методы измерения количества теплоты, выделяемой организмом (культурой микроорганизмов) в процессе жизнедеятельности за определенный промежуток времени. К. позволяет определять общий уровень энергетических затрат организма.

КАЛЬВИНА ЦИКЛ – см. цикл Кальвина.

КАНАМИЦИН – антибиотик из группы аминогликозидов (аминозидов), к которым относится широко известный стрептомицин и более 100 других антибиотиков. Продуцируется актиномицетами (Streptomyces kanamyceticus). Ингибитор синтеза белка, используется в качестве противотуберкулезного препарата, для лечения стафилококковых инфекций, сибирской язвы, гонореи и др.

КАНДИДОЗЫ, КАНДИДАМИКОЗЫ – заболевания кожи, слизистых у животных, человека, вызываемые дрожжами рода Candida.

КАНЦЕРОГЕНЫ – хим. вещества, физ. факторы (напр., ионизирующее излучение) или вирусы, вызывающие раковое заболевание. Многие К. являются мутагенами.

КАПСИД – белковая оболочка вирусной частицы. Морфологические субъединицы К. – капсомеры – состоят из нескольких молекул структурного белка, образуя упорядоченные спиральные или многогранные (икосаэдрические) структуры. У просто устроенных вирусов К. – внешняя оболочка вириона, у сложно организованных имеется еще одна липопротеидная оболочка, называемая суперкапсидом. К. и суперкапсид обеспечивают адсорбцию вирусных частиц на рецепторах восприимчивых клеток. Геометрия К. – один из главных критериев при классификации вирусов.

КАПСОМЕРЫ – см. капсид.

КАПСУЛА – слой слизи вокруг клеток микроорганизмов.

Состоит из оводненного материала, в основном полисахаридной (или более сложной) природы. В зависимости от толщины слоя различают микро–и макрокапсулы, а также слизистые слои. К. выступает как защитное приспособление организмов к неблагопрятным условиям; в мед. микробиол. К. обычно рассматривается как признак патогенности, агрессивности, поскольку повышает резистентность бактерий к защитным силам макроорганизма.

Материал К. обладает свойствами антигена (капсульные антигены).

КАПСУЛЬНЫЕ АНТИГЕНЫ – см. антигены бактериальные, капсула.

КАРОТИНОИДЫ – пигменты алифатического или ациклического строения, состоящие из изопреновых остатков, обычно желтого или оранжевого цвета. Наиболее многочисленная и широко распространенная группа микробных пигментов. Функции К. – а) предохранение клеток от гибели в результате фотосенсибилизированного действия кислорода; б) у фототрофов дополнительно к этому – поглощение света (4°°—45° нм) и передача его энергии на хлорофилл, обеспечение фототаксиса микроорганизмов.

КАТАБОЛИЗМ, ДИССИМИЛЯЦИЯ – совокупность реакций метаболизма, приводящих к расщеплению сложных органических веществ. Сопровождается синтезом АТФ (по этой причине под К. понимают обычно энергетический обмен клетки), низкомолекулярных соединений, восстановительных эквивалентов, которые используются клеткой в биосинтезе (анаболизме).

КАТАЛАЗА – фермент, катализирующий разложение перекиси водорода, образующейся в процессе биол. окисления, на воду и молекулярный кислород–2H_2O_2 – 2H_2O + O_2

Обнаруживается у большинства аэробов и некоторых анаэробов.

КАТАЛИЗАТОР – вещество, ускоряющее или замедляющее реакцию, но остающееся при этом неизменным. Биол. К. являются ферменты.

КАЧАЛКА – лаб. приспособление для механического встряхивания колб с целью лучшего перемешивания реакционных смесей. В микробиол. практике К. обычно используются для улучшения аэрации среды при выращивании аэробных микроорганизмов. кдфг–путь – см. Энтнера—Дудорова путь.

КЕФИР – кисломолочный продукт, получаемый путем засева пастеризованного молока смешанной культурой дрожжей и молочнокислых бактерий родов Streptococcus и Lactobacillus. См. также кефирные зерна.

КЕФИРНЫЕ ЗЁРНА – плотные комочки свернувшегося казеина, содержащие специфические микроорганизмы (см. кефир). Используются в качестве закваски при приготовлении кефира. Обнаруживаются обычно на дне сосудов, в которых готовится этот продукт.

КИНЕТОСОМА – см. жгутик.

КИСЛОТОУСТОЙЧИВОСТЬ, КИСЛОТОУПОРНОСТЬ – способность микобактерий удерживать красители после обработки фиксированных окрашенных препаратов соляной или серной кислотой. Обусловлена высоким содержанием восков у этих организмов. Свойство К. используется для диагностики патогенных микобактерий.

КИШЕЧНАЯ ПАЛОЧКА (Escherichia coli) – колибактерия, грамотрицательная бактерия семейства энтеробактерий. Палочка со слегка закругленными концами (0,4–0,8 х 1–3 мкм), спор не образует, подвижна, факультативный анаэроб. Сбраживает глюкозу, лактозу и др. углеводы (см. муравьинокислое брожение). К. п. – один из наиболее обычных представителей нормальной кишечной микрофлоры млекопитающих. Выделяется с фекалиями в окружающую среду. Присутствие К. п. в исследуемых пробах почвы, воды свидетельствует об их фекальном загрязнении (см. колититр). Классический объект микробиол. и молекулярно–генетических исследований. Используется в биотехнологии для получения интерферона, инсулина и как продуцент некоторых ферментов.

КЛАСС – один из высших систематических таксонов, объединяющий родственные отряды или порядки.

КЛАССИФИКАЦИЯ – разбивка множества организмов на основе их характеристик по определенной системе иерархически соподчиненных групп – таксонов (классы, семейства, роды, виды и др.). Различают естественную и искусственную классификации. Естественная, или филогенетическая, К. учитывает всю совокупность признаков, присущих классифицируемым живым объектам, что позволяет их сближать и противопоставлять друг другу; она отражает исторически сложившиеся закономерные (эволюционные) связи между ними. В силу сложности определения у прокариот необходимых признаков для построения естественной классификации в настоящее время для их систематики используется искусственная К. В 9–м издании Определителя бактерий Берджи все прокариоты разбиты на 35 групп, не имеющие таксономического статуса. Распределение бактерий по группам основывается на немногих легко определяемых признаках–напр., в группу 1 входят спирохеты, в группу 4 – грамотрицательные аэробные палочки и кокки, группу 10 составляют фототрофные бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез, и т. д. Однако в этом же руководстве на основе различий в строении клеточной стенки предложена схема деления царства Prokaryotae на высшие таксоны–отделы, классы (Murray, 1984). Первый отдел включает грамотрицательные бактерии с клеточной стенкой (Gracilicutes); второй – грамположительные бактерии с клеточной стенкой (Firmicutes); третий – бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует (Tenericutes с одним классом Mollicutes); в четвертый отдел включены архебактерии, которые в настоящее время выделяют в отдельное царство (домен) архей, как представляющих самостоятельную эволюционную ветвь.

Начиная с 60–х гг. XX в. в связи с успехами мол. биол. возникли серьезные предпосылки для создания естественной К. прокариот. Появилась возможность установления степени родства между отдельными организмами на основании–определения процентного содержания гуанина и цитозина (ГЦ) от общего количества оснований ДНК у разных объектов; определения генетического сходства с помощью ДНК—ДНК–гибридизации; сравнения продуктов отдельных генов, ответственных в клетке за образование важных функциональных белков (ферредоксинов, цитохромов и др.). Наконец, было установлено, что важную информацию для решения проблем эволюционной систематики несут рибосомальные РНК (рРНК). Данные молекулы обнаружены у всех клеточных форм жизни, они эволюционируют в результате спонтанных мутаций, происходящих с постоянной скоростью, их накопление зависит только от времени. На этом основании мерой эволюционной близости или отдаленности анализируемых организмов является количество нуклеотидных замен в молекулах сравниваемых рРНК.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЕСТЕСТВЕННАЯ – см. классификация.

КЛАССИФИКАЦИЯ ИСКУССТВЕННАЯ – см. классификация.

КЛЕБСИЕЛЛЫ (Klebsiella) – род энтеробактерий. Грамотрицательные, неподвижные, неспорообразующие палочки (0,3–1,5 х 0,6–6,0 мкм), факультативные анаэробы. Сбраживают сахара с образованием 2,3–бутандиола, этанола и органических кислот. Наиболее изучен вид K. pneumoniae. Бактерия обитает на слизистых оболочках носа, рта и кишечника здоровых людей. Условно патогенна, может вызывать воспаление легких. Некоторые виды К. фиксируют N_2.

КЛЕТКА – основная структурная и функциональная единица всех живых организмов. У одноклеточных, т. е. у большинства микроорганизмов, существует как отдельный организм.

КЛЕТКА ВЕГЕТАТИВНАЯ – 1) клетка, не принимающая участия в половом размножении; 2) активно растущая (делящаяся) клетка микробных культур, находящихся в оптимальных для данного вида условиях (ср. клетка покоящаяся); 3) неспециализированная клетка многоклеточных микроорганизмов (в отличие от гетероцисты цианобактерий, спорообразующей клетки мицелиальных грибов и др.).

КЛЕТКА ДОЧЕРНЯЯ – клетка, образующаяся при делении или почковании исходной (материнской) клетки.

КЛЕТКА МАТЕРИНСКАЯ – 1) клетка, при делении дающая две дочерние; 2) почкующаяся К.; 3) бактериальная К., образующая спору.

КЛЕТКА ПОКОЯЩАЯСЯ – форма клетки, обеспечивающая переживание вида в случае неблагоприятных внешних условий. Отличается отсутствием размножения, замедлением метаболизма, накоплением запасных веществ, образованием специфических структур и соединений.

КЛЕТКА ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ – см. прокариоты.

КЛЕТКА ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ – см. эукариоты.

КЛЕТОЧНАЯ ИНЖЕНЕРИЯ – метод конструирования клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции; в узком значении – слияние протопластов. Один из разделов биотехнологии.

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА БАКТЕРИЙ – специфическая по хим. составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связанная структурно–функциональными взаимоотношениями с цитоплазматической мембраной. Толщина К. с. – 150 нм; составляет 10—5°% сухой массы клеток. У большинства бактерий в состав К. с. входит структурный полимер пептидогликан (муреин), у грамположительных бактерий он может составлять до 95 % ее массы. В качестве матрикса в состав К. с. этих бактерий входят тейхоевые и тейхуроновые кислоты, полисахариды и белки. Микобактерии в составе К. с. содержат липиды. Полисахариды и тейхоевые кислоты обладают антигенными свойствами. К. с. грамотрицательных бактерий содержит более тонкий пептидогликановый слой (толщина 3–8 нм, 5—10 % от сухой массы К. с.). Кроме одинарной муреиновой сети, она имеет снаружи трехслойную липопротеидную мембрану, компоненты которой обусловливают антигенные свойства клетки. Муреин К. с. может быть разрушен лизоцимом или другими агентами, что приводит к образованию сферопластов и протопластов. Микоплазмы полностью лишены К. с. К. с. выполняет защитную, опорную функции, придает клеткам определенную форму, а у грамотрицательных бактерий вместе с цито–плазматической мембраной обеспечивает избирательную проницаемость для веществ, поступающих внутрь клетки. В отличие от бактерий (эубактерий) археи (архебактерии) содержат в К. с. иной структурный компонент, получивший название псевдомуреин. У многих архей К. с. образована белковыми глобулами. Поэтому на археи не действуют антибиотики, подавляющие синтез муреиновой клеточной стенки эубактерий (пенициллин, ванкомицин и др.).

КЛОН – культура микроорганизма (популяция клеток), полученная из одной (родительской) клетки путем бесполого размножения.

КЛОСТРИДИИ (Clostridium) – род спорообразующих палочковидных бактерий; обычно подвижны; грамположительные; при спорообразовании клетка раздувается в месте залегания споры. Анаэробы. Сбраживают углеводы (сахаролитические К. – возбудители маслянокислого и ацетонобутилового брожения), азотистые вещества (пептолитические К.). Мезофилы и термофилы. Обитатели воды, почвы, илов, пищевых продуктов. Ряд видов патогенны– C. botulinum – возбудитель ботулизма; C. perfringens и C. histolyticum – возбудители газовой гангрены; C. tetani – возбудитель столбняка. Некоторые К. фиксируют молекулярный азот. Сахаролитические К. применяются в пром–ти для получения ацетона и бутанола.

КЛУБЕНЬКИ – корневые утолщения на корнях бобовых растений, содержащие азотфиксирующие симбиотические бактерии рода Rhizobium (см. бактерии клубеньковые). У тропических растений (Pavetta, Psychotria) обнаружены листовые К., содержащие азотфиксирующие бактерии Klebsiella rubiacearum.

КНИЖКА – третий отдел многокамерного желудка жвачных животных.

КОККИ – бактерии, клетки которых имеют шаровидную форму. В большинстве не обладают подвижностью. Спор, как правило, не образуют (за исключением рода Sporosarcina). Могут формировать достаточно устойчивые скопления клеток, что является диагностическим признаком–диплококки, стрептококки, сарцины, стафилококки. Обычные обитатели почвы, воды, воздуха. Сапротрофы, имеются патогенные виды. Термин таксономического значения не имеет.

КОЛЛАГЕН – фибриллярный белок, составляющий основу коллагеновых волокон соединительной ткани (кость, сухожилие, хрящ, связки и др.). При длительном нагревании в воде и органических растворителях К. денатурирует и превращается в желатин.

КОЛИ–ИНДЕКС – количество клеток Escherichia coli в литре воды или килограмме твердого субстрата (напр., почвы). Показатель загрязнения водоемов, почв хозяйственно–бытовыми сточными водами. Обратная величина К. – и. – коли–титр. По действующему в нашей стране стандарту на питьевую воду ее К. – и. должен составлять не более 3, а коли–титр соответственно – не менее 300.

КОЛИ–ТИТР – см. коли–индекс.

КОЛИФАГ – вирус, поражающий клетки кишечной палочки (Escherichia coli).

КОЛИЦИНОГЕННОСТЬ – способность некоторых штаммов энтеробактерий продуцировать высокоспецифические антибиотики – белки (колицины), подавляющие жизнедеятельность др. штаммов того же вида или родственных видов. Определяется присутствием в клетках особых плазмид, называемых Col–факторами.

КОЛИЦИНЫ – см. колициногенность.

КОЛОНИИ – видимые невооруженным глазом скопления клеток или мицелия, образуемые в процессе роста иразмножения микроорганизмов на (или в) плотном питательном субстрате. Различаются у разных организмов по величине, характеру поверхности, консистенции, окраске, что, в свою очередь, зависит от размеров клеток, наличия жгутиков, спор, капсулы. В естественных условиях К. возникают на поверхности пищевых продуктов, на почве, гниющих остатках растений и т. п. В лаб. условиях К. получают при посеве микроорганизмов на агаризованные и др. твердые питательные среды. Характеристика К. учитывается при определении вида микроорганизма.

КОЛОНИИ ВТОРИЧНЫЕ – небольшие выросты, бугорки, наросты, появляющиеся на старых, закончивших рост, колониях микроорганизмов. Клетки К. в. существенно отличаются от исходных по морфологическим и физиол. признакам.

КОЛОРИМЕТР – прибор для определения концентрации веществ в растворах. Позволяет устанавливать оптическую плотность окрашенных растворов, которая зависит от концентрации в них вещества. С известными ограничениями К. используются в микробиол. практике для определения числа клеток в микробных культурах. К., имеющие устройство для плавного изменения длины волны, при которой измеряется оптическая плотность раствора, носят название спектрофотометры. Спектрофотометры позволяют замерять оптическую плотность растворов в широком диапазоне длин волн (от 100 до 1200 нм).

КОМЕТАБОЛИЗМ, СООКИСЛЕНИЕ – расщепление некоторых соединений микроорганизмами только совместно с хорошо утилизируемыми субстратами (косубстратами). Напр., обезвреживание вредных пром. соединений на очистных сооружениях проводят смешиванием их с хозяйственно–бытовыми сточными водами, содержащими большое количество доступных микроорганизмам органических веществ.

КОММЕНСАЛИЗМ – сотрапезничество. Форма взаимоотношений между видами в природе, при которой один из участников симбиоза живет за счет другого, не причиняя ему вреда. Метаболические взаимодействия и антагонизм между партнерами в такой системе обычно отсутствуют.

КОМПЛЕМЕНТ – белковый комплекс свежей крови, фактор естественного иммунитета у животных и человека. С действием К. связана устойчивость организма к болезнетворным микроорганизмам.

КОНСЕРВАНТЫ – антимикробные вещества, используемые для предохранения от микробного разложения пищевых продуктов, кормов, пром. изделий из древесины, текстиля, кожи и др. Пищевые продукты консервируют, применяя сахар, соль, кислоты (сорбиновую, бензойную, уксусную и др.). Консервацию древесины, напр., ведут с применением бихромата натрия, сульфата меди, фтористого калия или аммония и др.

КОНСЕРВЫ – пищевые продукты, обычно герметически упакованные и термически обработанные автоклавированием (см. автоклав). Изобретены франц. предпринимателем Ш. Аппером в 1810 г.

КОНСОРЦИЯ, КОНСОРЦИУМ – совокупность различных взаимозависимых организмов, выступающих как единое целое при использовании определенного субстрата. По существу, все естественные сообщества микроорганизмов воды, почвы являются К. конститутивные ферменты – см. ферменты конститутивные.

КОНСУМЕНТЫ – организмы, являющиеся в трофической цепи потребителями органического вещества. Все К. – гетеротрофы; в экологии термин используется преимущественно по отношению к макроорганизмам.

КОНТАМИНАЦИЯ – попадание загрязнителей в образец или культуру; в микробиол. – засорение (загрязнение) чистой культуры посторонними микроорганизмами.

КОПИОТРОФЫ – микроорганизмы, растущие на средах, богатых питательными веществами (концентрация углерод–содержащих соединений исчисляется граммами в литре). К К. принадлежит большинство бактерий, культивируемых в лаб. условиях. Ср. олиготрофы.

КОРИНЕБАКТЕРИИ – группа родов бактерий актиномицетной линии, не имеющих таксономического статуса. Включает роды Corynebacterium, Arthrobacter, Cellulomonas, Brevibacterium и др. Искривленные и булавовидные палочки. Неподвижны. Аэробы и факультативные анаэробы. После деления дочерние клетки остаются соединенными и образуют угловидные и палисадные скопления. Обитатели почвы и воды. Сапротрофы; продуценты аминокислот, витаминов. Патогенные виды вызывают болезни человека (дифтерия и др.), животных, растений.

КОРОНАВИРУСЫ (Corona/iridae) – семейство РНК–содер–жащих вирусов. Диаметр вирионов – 80—120 нм, нуклео–капсид спиральный, заключен в липопротеидную оболочку. Содержат одноцепочечную РНК. Размножаются в цитоплазме клеток птиц, млекопитающих (в том числе человека), поражают дыхательные, пищеварительные и другие системы организма. Распространяются без переносчиков.

«КОРОНЧАТЫЙ ГАЛЛ» – см. тератома.

КОФЕРМЕНТЫ – органические соединения небелковой природы, входящие в состав активного центра некоторых ферментов. Соединяясь с апоферментом, К. образует каталитически активный комплекс. Многие К. легко отделяются от белковой молекулы и служат переносчиками отдельных атомов или групп атомов, отщепляемых ферментом от субстрата. Прочно связанные с белком К. называется простетической группой. Большинство К. – производные витаминов.

КОХА ПОСТУЛАТЫ – условия, при которых данный микроорганизм может быть признан возбудителем определенного заболевания–1) микроорганизм должен обнаруживаться у всех заболевших, но не должен встречаться ни у здоровых людей или животных, ни при других болезнях; 2) микроорганизм должен быть выделен из организма больного в чистой культуре; 3) при заражении подопытного животного чистой культурой микроорганизма должна быть получена картина болезни или в его крови обнаружены специфические антитела. Для доказательства вирусной природы заболевания его возбудитель должен соответствовать постулатам Риверса.

КРАСИТЕЛИ – хим. вещества, окрашивающие различные структурные компоненты клеток. Используются для микроскопического изучения морфологии и цитологии микроорганизмов. Обычно К. представляют собой соли двух типов–1) кислые К. (напр., эозин), у которых ион, придающий окраску, является анионом и взаимодействует с основными (цитоплазматическими) структурами клетки; 2) основные К., взаимодействующие с кислыми (преимущественно ядерными) структурами клетки. Перед окрашиванием клетки обычно убивают (фиксируют). В микробиол. практике чаще всего применяют основные анилиновые красители–метиленовый синий, кристаллический фиолетовый, основной фуксин и др.

КРАХМАЛ – основной резервный углевод растений, состоящий из линейной амилозы (около 25 %) и разветвленного амилопектина (около 75 %). Запасное вещество некоторых микроорганизмов; наличие его в клетках выявляется раствором Люголя, при этом К. окрашивается в синий цвет. Как легко утилизируемый и богатый энергией субстрат, К. и крахмалсодержащее сырье (картофель, кукуруза, рис и др.) широко применяются в бродильной пром–ти, в производстве антибиотиков и т. п.

КРЕБСА ЦИКЛ – см. цикл Кребса.

КРИВАЯ РОСТА – кривая, описывающая зависимость логарифма числа живых клеток от времени при росте культуры на несменяемой среде (см. культивирование периодическое). Типичная К. р. (для периодической микробной культуры) – имеет S–образную форму и состоит из нескольких фаз, сменяющих друг друга в определенной последовательности–1) начальная (или лаг–) фаза; 2) экспоненциальная (или логарифмическая); 3) стационарная; 4) фаза отмирания.

КРИОБАНК – см. криопрезервация.

КРИОПРЕЗЕРВАЦИЯ – способ сохранения клеток живых организмов путем охлаждения до низких температур (напр., жидким азотом до–196 °C). В коллекциях культур (они называются криобанками) таким способом сохраняют длительное время бактерии, грибы. В биотехнологии К. применяется для сохранения соматических клеток и спермы животных, культур клеток и меристем растений.

КРИОПРОТЕКТОРЫ – вещества, добавляемые к суспензии клеток перед замораживанием (напр., жидким азотом или сухим льдом) с целью сохранения их в жизнеспособном состоянии. Применяются К. для предотвращения повреждений клеток в результате образования кристаллов льда при замерзании протоплазмы. В качестве К. используют глицерин, сахарозу, диметилсульфоксид (ДМСО) и др.

КРИОСТАТ – прибор для поддержания низкой температуры с помощью сжиженных газов (азота, гелия). Представляет собой, по существу, термос значительных размеров. Используется в криопрезервации.

КРИПТОГРАММА ВИРУСА – запись структуры и свойств вируса в виде четырех пар символов–1–я пара символов – тип нуклеиновой кислоты (R – РНК, D – ДНК) и число цепей нуклеиновой кислоты (1, 2); 2–я пара – молекулярная масса нуклеиновой кислоты (в млн Да) и процентное содержание ее в вирионе; 3–я пара – форма вирусной частицы и форма нуклеокапсида (S – сферическая, U – удлиненная с параллельными сторонами и закругленным концом или концами, Е – удлиненная с параллельными сторонами и незакругленными концами, Х – сложная); 4–я пара – тип хозяина (А – актиномицеты, В – бактерии, F – грибы, I – беспозвоночные, S – семенные растения, V – позвоночные) и тип переносчика (О – без переносчика, Ас – клещи, А1 – белокрылки, Аи – цикадки ит. д.). Звездочка (*) для всех пар означает, что данное свойство неизвестно. Пример–К. в. табачной мозаики – R/1; 2/5; Е/Е; S/*. Используется в мед. вирусологии.

КСЕНОБИОТИКИ – чужеродные для живых организмов хим. вещества, естественно не входящие в круговорот биогенов и, как правило, прямо или косвенно порожденные деятельностью человека. К. являются некоторые пестициды, минеральные удобрения, моющие средства, препараты бытовой химии, хим. лекарственные средства и др. Попадая в воду, почву, могут нарушать естественный ход природных процессов. См. также поллютанты.

КУКУРУЗНЫЙ ЭКСТРАКТ – густая непрозрачная жидкая масса, получаемая вакуум–выпариванием замочных вод, являющихся отходом кукурузно–крахмального производства. В пром. микробиол. используется как компонент сред для выращивания актиномицетов, грибов.

КУЛЬТИВИРОВАНИЕ – обеспечение условий для размножения микроорганизмов в искусственных условиях (in vitro).

КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ГЛУБИННОЕ – выращивание микроорганизмов в жидкой или агаризованной среде ниже ее поверхности.

КУЛЬТИВИРОВАНИЕ НЕПРЕРЫВНОЕ – выращивание микроорганизмов с постоянным обновлением среды (турби–достат, хемостат).

КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ПЕРИОДИЧЕСКОЕ – выращивание микроорганизмов на несменяемой среде от инокуляции до окончания роста клеток вследствие исчерпания питательных субстратов или накопления вредных веществ.

КУЛЬТУРА МИКРООРГАНИЗМОВ, культура микробная – клетки определенного вида (видов) микроорганизма, выращенные in vitro на питательной среде.

КУЛЬТУРА АКСЕНИЧНАЯ – культура, содержащая только один вид микроорганизмов; то же, что и культура чистая.

КУЛЬТУРА ЕСТЕСТВЕННО–ЧИСТАЯ (ЕЧК – общепринятое сокращение) – культура, представляющая собой природную устойчивую ассоциацию различных микроорганизмов, возникшую в определенных условиях среды. Характеризуется стабильным составом видов и установившимися взаимоотношениями между ними (обычно синтрофия, комменсализм). В пром–ти ЕЧК применяются в производстве пекарских дрожжей (дрожжи + молочнокислые бактерии), кисломолочных продуктов, напр. кефира (кефирные зерна) и др.

КУЛЬТУРА ЛИОФИЛИЗИРОВАННАЯ – культура микроорганизма, высушенная под вакуумом из замороженного состояния. Применяется для сохранения чистых культур как в пром–ти, так и в исследовательских лабораториях. Сохраняют К. л. в запаянных стеклянных ампулах при 4 °C в течение года и более.

КУЛЬТУРА НАКОПИТЕЛЬНАЯ – начальный этап получения чистой культуры микроорганизма из природных субстратов. Заключается в создании элективных (избирательных) условий для роста организма определенного вида или группы сходных видов, при которых он (они) преодолевает(ют) конкуренцию других микроорганизмов. В качестве элективных факторов могут выступать–кислая реакция питательной среды (для получения культуры ацидофилов), отсутствие источника азота в среде (выделение азотфиксаторов), предварительное прогревание культуры (выделение спорообразующих бактерий) и др.

КУЛЬТУРА НЕПРЕРЫВНАЯ – прием культивирования микроорганизмов, сопровождающийся постоянной подачей в культиватор свежего питательного раствора и отбором из него равного объема суспензии клеток. В результате этого удается длительное время поддерживать культуру в состоянии экспоненциального роста. В зависимости от принципа управления подачей свежей среды различают культиваторы: хемостат и турбидостат.

КУЛЬТУРА СИНХРОННАЯ – культура, содержащая клетки, находящиеся в одной стадии развития. К. с. получают экспериментально для изучения «возрастных» особенностей клеток конкретного вида.

КУЛЬТУРА ЧИСТАЯ – культура, состоящая из микробных клеток одного вида. По способу получения представляет собой потомство (клон) одной клетки. То же, что и культура аксеничная.

КУМЫС – кисломолочный продукт, получаемый обычно из кобыльего молока при участии сложного природного комплекса микроорганизмов: лактобацилл, стрептококков и дрожжей. Обладает лечебными свойствами.

Л

ЛАКТАЗА – фермент, гидролизующий лактозу с образованием глюкозы и галактозы. Встречается в растениях, в кишечнике млекопитающих, выделяется многими микроорганизмами. Препараты Л. применяются в пищевой пром–ти для получения безлактозного молока, а также в медицине.

ЛАКТОБАЦИЛЛЫ (Lactobacillus) – род молочнокислых бактерий. Палочковидные, грамположительные, не образуют спор, обычно неподвижны. Осуществляют гомо–и гетероферментативное молочнокислое брожение. Обитают в молоке, мясных и растительных продуктах, на слизистых человека и животных. Некоторые виды Л. используют для пром. получения молочной кислоты, кисломолочных продуктов. За редким исключением непатогенны.

ЛАГ–ФАЗА – начальная фаза периодической микробной культуры, охватывающая промежуток времени между инокуляцией и достижением максимальной скорости роста (см. также культивирование периодическое). Продолжительность Л. – ф. зависит от состояния инокулята, а также от того, насколько пригодна для роста клеток питательная среда.

ЛАКТОБАЦИЛЛИН – смешанная культура молочнокислых бактерий (закваска), в которую входит также и болгарская палочка (Lactobacillus delbrueckii var. bulgaricus), применяемая по предложению И. И. Мечникова для закваски молока или приема внутрь с лечебными целями. Л. называли и кислое молоко, получаемое на основе этой культуры.

ЛАКТОЗА, МОЛОЧНЫЙ САХАР – дисахарид, образованный остатками D–галактозы и D–глюкозы. Образуется в молочной железе и присутствует в молоке всех млекопитающих в свободном виде (2–8,5 %). Ферментативный гидролиз Л. происходит под действием лактазы.

ЛАМИНАРНЫЙ – слоистый, плоский. Ламинарное течение жидкости – течение, при котором слои жидкости перемещаются параллельно, не перемешиваясь.

ЛАМИНАРНЫЙ БОКС, ЛАМИНАР – устройство для обеспечения асептических условий, необходимых для микробиол. работ. Представляет собой, по существу, вытяжной шкаф, но работающий «наоборот», т. е. создающий в камере большего или меньшего объема поток стерильного воздуха, выдуваемого наружу со всей площади стенки, противоположной экспериментатору. Стерилизация воздуха в Л. б. осуществляется путем механического фильтрования, а также применением электрофильтров.

ЛАМПА БАКТЕРИЦИДНАЯ – газоразрядный источник УФ–излучения, используемый для стерилизации воздуха и некоторых жидкостей. Наполнена инертным газом (напр., ксеноном) с небольшим количеством паров ртути или кадмия. Мощность – до 90 Вт.

ЛАМПА РТУТНАЯ – газоразрядный источник света, в котором при электрическом разряде в парах ртути возникает оптическое излучение, главным образом в УФ и видимой областях спектра. Используется для индукции мутаций и уничтожения микроорганизмов, а также стерилизации воздуха, жидкостей. См. также лампа бактерицидная.

ЛЕГГЕМОГЛОБИн – гемопротеид, обусловливающий красную окраску клубеньков бобовых растений, активно фиксирующих молекулярный азот. Гем молекулы Л. синтезируется клубеньковыми бактериями, живущими в симбиозе с бобовыми растениями; белковая часть (глобин) вырабатывается клетками растений. Как и гемоглобин крови, Л. обратимо связывается с кислородом, регулируя концентрацию свободного О_2 в клетке, что, в свою очередь, создает условия для работы нитрогеназы азотфиксирующих бактерий–симбионтов.

ЛЕКТИНЫ, ФИТОАГГЛЮТИНИНЫ – гликопротеины, специфически связывающие полисахариды. Найдены у многих видов растений (в семенах, листьях). Выполняют функцию узнавания патогенных организмов, агглютинируют вирулентные штаммы бактерий, останавливают рост патогенных грибов, участвуют в узнавании бобового растения–хозяина клубеньковыми бактериями. Являются фактором неспецифической защиты растений от фито–патогенных организмов.

ЛЕПРА, ПРОКАЗА – хроническое инфекционное заболевание, вызывающее поражение кожи, нервной системы, глаз и некоторых внутренних органов. Возбудителем является облигатный внутриклеточный паразит Mycobacterium leprae.

ЛЕПТОСПИРЫ (Leptospira) – род мелких спирохет, обитателей воды. Сапротрофы и паразиты. Некоторые виды вызывают болезни человека и животных (лептоспирозы).

ЛИБИХА ЗАКОН – правило минимума, один из принципов, определяющих роль экологических факторов в распространении и количественном развитии организмов. Сформулирован Ю. Либихом в 184° г. в применении к сельскохозяйственным культурам. Согласно Л. з. вещество, находящееся в минимуме, определяет урожай культур. Л. з. является частным случаем одного из основополагающих принципов экологии – принципа лимитирующих факторов.

ЛИЗАТЫ – продукты лизиса различных органов, тканей, клеток, полученные под действием их собственных ферментов (автолизаты), кислот, щелочей и солей (гидролизаты) или бактериофага (фаголизаты).

ЛИЗИН – диаминомонокарбоновая кислота, незаменимая аминокислота. Входит в состав почти всех белков, в том числе и микробных. Ограниченное содержание Л. в белках растительного происхождения существенно снижает их пищевую и кормовую ценность. Для обогащения пищи и кормов используют Л., получаемый микробиол. синтезом.

ЛИЗИС – разрушение и растворение клеток, в том числе и микроорганизмов, под действием ферментов или др. агентов. См. также лизаты.

ЛИЗОГЕНИЯ – своеобразный симбиоз бактерий с некоторыми умеренными бактериофагами, присутствующими в клетке в виде особой, неинфекционной формы – профага. Клетки, содержащие профаг, называются лизогенными. Лизогенные клетки могут с определенной частотой или под воздействием определенных факторов продуцировать зрелые фаговые частицы, при этом подвергаясь лизису. Отсюда их название и название самого явления. Лизогенные клетки приобретают ряд новых признаков, определяемых присутствием профага, напр. устойчивость к повторному заражению родственным фагом, способность образовывать токсины (напр., дифтерийный токсин, кодируемый профагом). Л. используется для изучения многих вопросов генетики бактерий.

ЛИЗОГЕННАЯ КОНВЕРСИЯ – явление изменения генетических свойств бактериальной клетки, обусловленное присутствием в ней вирусной нуклеиновой кислоты, когда вирус находится в состоянии профага. См. также лизогения, профаг.

ЛИЗОГЕННЫЕ КЛЕТКИ – см. лизогения.

ЛИЗОЦИМ – антибиотик, обнаруживаемый в слезной жидкости, слюне человека и животных, в яичном белке, атакже у фагов, бактерий и растений. Обладает свойствами фермента мурамидазы. Катализирует гидролиз связи между N–ацетилглюкозамином и N–ацетилмурамовой кислотой, что приводит к разрушению муреина. В организме растений и животных выполняет функцию неспецифического антибактериального барьера. Открыт А. Флемингом в 1922 г. Один из наиболее изученных ферментов.

ЛИКОПИН – дополнительный пигмент пурпурных бактерий. Вместе с другими каротиноидами участвует в фотосинтезе как светособирающий пигмент, а также предохраняет бактериохлорофиллы от фотоокисления.

ЛИМОНИТ, БУРЫЙ ЖЕЛЕЗНЯК – собирательное название для минеральных агрегатов ржаво–бурого цвета, представляющих собой гидроксид трехвалентного железа; скопления Л. различного происхождения (в том числе за счет деятельности железобактерий) образуют месторождения железных руд.

ЛИНИЯ – в генетике и селекции животных и растений группа родственных особей, характеризующаяся определенными признаками, постоянно воспроизводящимися в ряду поколений. При этом подразумевается генотипическая однородность Л. по генам, контролирующим эти признаки; в генетике и селекции микроорганизмов для Л. принят термин штамм.

ЛИОФИЛИЗАЦИЯ – способ сушки влагосодержащих материалов, продуктов, культур микроорганизмов при низкой температуре (из замороженного состояния) в вакууме. Используется при хранении и консервации продуктов, пром. штаммов микроорганизмов (культура лиофилизированная), для получения сухой плазмы крови, сывороток, вакцин. Лиофилизированные материалы, культуры восстанавливают свои исходные свойства при добавлении к ним воды. (Происхождение термина связано со свойством лиофильности высушенных таким способом материалов и культур.)

ЛИОФИЛЬНОСТЬ – свойство веществ интенсивно взаимодействовать с граничащими с ними растворителями (если растворитель – вода, говорят о гидрофильности).

ЛИПОПОЛИСАХАРИДЫ – сложные углеводсодержащие биополимеры, структурные компоненты клеточной стенки грамотрицательных бактерий. Состоят из липида, олигосахаридного остова и полисахаридной цепи. Структура этой цепи определяет специфичность иммунного ответа высшего организма на инфекцию данным штаммом микроорганизма.

ЛИСТЕРИИ (Listeria) – род бактерий с неясным систематическим положением. Полиморфные палочки (0,5–2,0 х 0,4–0,5 мк), одиночные или парные, подвижные, грамположительные, факультативные аэробы, спор и капсул не образуют. Растут на мясопептонных средах. Некоторые являются возбудителями листериоза человека и животных.

ЛИТОТРОФЫ, ЛИТОТРОФНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ – организмы, использующие неорганические вещества в качестве окисляемых субстратов (доноров электронов). Различают фото–и хемолитотрофы. Фотолитотрофы используют молекулярный водород, соединения серы (пурпурные и зеленые бактерии, некоторые цианобактерии), воду (цианобактерии, водоросли) в качестве донора водорода, но энергию получают в результате поглощения света. Хемолитотрофы окисляют неорганический субстрат с целью получения энергии. При этом они могут использовать молекулярный водород (водородные бактерии), оксид углерода (карбоксидобактерии), восстановленные соединения серы (тионовые бактерии), соединения азота (нитрифицирующие бактерии). В качестве акцептора электронов они используют молекулярный кислород. В анаэробных условиях терминальным акцептором водорода может быть нитрат, нитрит и оксиды азота (денитрифицирующие бактерии), сера и (или) сульфат (сульфатредуцирующие бактерии), углекислота (метаногены, ацетогены) и некоторые др. соединения. Л. играют существенную роль в природе, являясь продуцентами органического вещества, участвуя в замыкании циклов биогенных элементов. Большое значение

Л. имеют в геологических процессах, обусловливая выщелачивание металлов из горных пород, участвуя в формировании осадочных пород.

ЛИШАЙНИКИ – организмы, представляющие собой симбиоз гриба (микобионт) и водоросли (фикобионт). В Л., по–видимому, не существует строгой избирательности между партнерами–гриб может существовать с разными видами водорослей, а водоросли – с разными грибами. Взаимоотношения гриба и водоросли в Л. рассматривали как пример мутуализма. В действительности они в значительной мере характеризуются паразитизмом со стороны гриба, который получает от водоросли не только продукты ее обмена, но и использует ее отмершие клетки.

ЛОФОТРИХИ – бактерии с монополярным расположением пучка жгутиков (Pseudomonas, Chromatium и др.).

ЛУЧИСТЫЕ ГРИБКИ (уст.) – см. актиномицеты.

l–ФОРМЫ БАКТЕРИЙ – искусственно получаемые формы бактерий, полностью или частично лишенные клеточной стенки. Образуются под воздействием некоторых хим. веществ (напр., пенициллина). В отличие от сферопластов и протопластов сохраняют способность к росту и размножению.

ЛЮГОЛЯ РАСТВОР – краситель, содержащий 1 г металлического иода и 2–5 г иодистого калия на 3°° мл дистиллированной воды. Используется для дифференциальной окраски бактерий по Граму, для выявления в клетках микроорганизмов запасных веществ (крахмала, гликогена).

ЛЮМИНЕСЦЕНЦИЯ – свечение веществ (люминофоров), возбуждаемое каким–либо источником энергии (напр., ультрафиолетовым излучением).

ЛЮМИНЕСЦЕНТНЫЙ МИКРОСКОП – см. микроскоп.

ЛЮЦИФЕРАЗЫ – ферменты класса оксидоредуктаз, катализируют аэробное окисление люциферинов в процессе биолюминесценции. Находятся в фотогенных клетках или специализированных органах светящихся живых организмов.

ЛЮЦИФЕРИН – гетероциклический фенол, участвующий в биолюминесценции многих организмов. Образует комплекс с АТФ (люциферил–аденилат), окисление которого с участием люциферазы приводит к испусканию света. Благодаря прямой зависимости между количеством вступившей в реакцию АТФ и интенсивностью свечения, эта реакция используется для количественного определения АТФ.

ЛЯРД, ЛЯРДОВОЕ МАСЛО – топленое свиное сало. Длительное время использовалось в пром. микробиол. в качестве пеногасителя (см. пеногашение).

М

МАКРОЛИДЫ – антибиотики актиномицетного происхождения со слабощелочной реакцией и большой молекулярной массой. Характеризуются наличием в их молекуле макроциклического лактонного кольца, связанного содним или несколькими углеводными остатками (обычно аминосахарами). Обладают высокой активностью по отношению к грамположительным бактериям, атакже грибам. Из известных антибиотиков к М. относится эритромицин.

МАКРОЭРГИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ, высокоэнергетические соединения – соединения, содержащие богатые энергией (макроэргические) связи. К ним относят АТФ и вещества, способные образовывать АТФ в ферментативных реакциях переноса преимущественно фосфатных групп. М. с. занимают центральное положение в обмене веществ клетки.

МАЛОНОВАЯ КИСЛОТА – СН_2(СООН)2 – метандикарбоновая кислота. В свободном виде присутствует во многих растениях. В метаболизме растений и животных участвует в виде солей – малонатов. Малонаты конкурентно тормозят фермент сукцинатдегидрогеназу, катализирующую в цикле трикарбоновых кислот обратимое окисление янтарной кислоты до фумаровой, и поэтому являются ингибиторами клеточного дыхания. В экспериментальной микробиол. малонат натрия вместе с фторацетатом используется для обнаружения цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса) у бактерий методом ингибиторного анализа.

МАЛЬТОЗА, СОЛОДОВЫЙ САХАР – дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы. Основной структурный элемент крахмала и гликогена. Образуется в прорастающих семенах злаков под действием фермента α–глюкозидазы, или мальтазы. Этот фермент обнаруживается также в пищеварительном соке кишечника животных, у дрожжей и плесневых грибов.

МАННИТ, МАННИТОЛ – НОСН_2(СНОН)4СН_2ОН – шестиуглеродный сахароспирт, запасное вещество лишайников, водорослей, грибов; побочный продукт некоторых брожений, входит в состав ряда тейхоевых кислот. Применяется в пищевой и фармацевтической пром–ти. В микробиол. практике используется как энергетический субстрат в лаб. питательных средах.

МАНОМЕТРИЯ – метод изучения метаболизма живых организмов, основанный на точном измерении количества поглощенного или выделенного газа суспензией клеток. Проводится с использованием аппарата Варбурга для изучения фотосинтеза и дыхания.

МАСЛЯНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ – см. брожение маслянокислое.

МАСЛЯНОКИСЛЫЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии маслянокислые.

МАСШТАБИРОВАНИЕ – создание производственной технологической установки на основе лабораторного эксперимента.

МАТРИКС – 1) мелкозернистое, неструктурированное, часто полужидкое вещество, заполняющее внутриклеточные структуры (ядро, митохондрии, пластиды); 2) неструктурированный компонент клеточной стенки.

МЕЗОСОМЫ – внутриклеточные структуры бактерий, образованные впячиванием цитоплазматической мембраны внутрь клетки. Функции М. окончательно не выяснены. Предполагается, что они ответственны за специализированные процессы обмена веществ и репликацию ДНК.

МЕЗОФИЛЫ – микроорганизмы, температурный оптимум которых лежит в пределах от 20 до 42 °C. К М. относится большинство почвенных и водных микроорганизмов. Свободноживущие М. в холодные сезоны года неактивны.

МЕЛАССА, мелясса – побочный продукт сахарного производства. Содержит свыше 60 % сахаров, главный из которых – сахароза. В пром. микробиол. используется в качестве основного компонента питательных сред для выращивания дрожжей (БВК, пекарские дрожжи), а также является сырьем для производства этанола.

МЕРКАПТОЭТАНОЛ, монотиоэтиленгликоль – реагент (антиоксидант), используемый при исследовании ферментов для защиты их сульфгидрильных групп от окисления, а также в других случаях для предохранения легкоокисляемых соединений от действия кислорода.

МЕТАБИОЗ – характер взаимоотношений между микроорганизмами, при котором продукты жизнедеятельности одного организма служат источником питания для другого (напр., нитрификаторы 1–й и 2–й фазы).

МЕТАБОЛИЗМ, обме'н веще'ств – совокупность процессов катаболизма и анаболизма, обеспечивающих развитие, жизнедеятельность и самовоспроизведение организмов, их связь с внешней средой.

МЕТАБОЛИТЫ – вещества, образующиеся в клетке в процессе метаболизма.

МЕТАБОЛИТЫ ВТОРИЧНЫЕ – соединения, часто сложного состава, не являющиеся основными промежуточными соединениями метаболизма клетки, образуются в его тупиковых ветвях. М. в. растений являются, напр., алкалоиды. Микроорганизмы образуют М. в., как правило, в период замедления или прекращения активного роста и размножения культур. В качестве М. в. микроорганизмы образуют некоторые пигменты, антибиотики, витамины. Большое значение имеет синтез М. в. микроорганизмами в процессе формирования гумуса почвы.

МЕТАНОГЕНЫ – метанобразующие археи, получающие энергию за счет восстановления углекислоты молекулярным водородом. При этом СО_2, являясь терминальным акцептором водорода, восстанавливается до метана (отсюда название группы). Помимо углекислоты, М. могут восстанавливать до СН_4 муравьиную кислоту, метанол, уксусную кислоту и некоторые др. соединения. Строгие анаэробы. Морфологически весьма разнообразны. Являясь хемолитоавтотрофами, осуществляют фиксацию углекислоты с помощью ацетил КоА–пути (без участия рибулозобисфосфаткарбоксилазы). Весь биогенный метан на Земле образуется только М. Для М. метаногенез является облигатным процессом, поэтому они могут существовать только в сообществе с другими микроорганизмами, поставляющими им молекулярный водород и органические кислоты, образуемые при разложении органических веществ. М. – обитатели затопляемых почв, болот, ила водоемов, очистных сооружений (метантенков), рубца жвачных. Используются в производстве биогаза из различных органических отходов.

МЕТАНОКИСЛЯЮЩИЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии метан–окисляющие.

МЕТАНОЛ, метиловый спирт, древесный спирт – СН_3ОН. Как и многие спирты, обладает антимикробными свойствами, но в силу высокой токсичности в жидкой и газообразной среде (смертельная доза для человека – 3° мл) вмед. не используется. В пром. микробиол. применяется как энергетический субстрат для выращивания метилотрофов.

МЕТАНТЕНК, метантанк – резервуар большой емкости, сооружаемый на станциях биологической очистки сточных вод. Служит для переработки в анаэробных условиях при оптимальной температуре 25–27 °C органических осадков сточных вод, биомассы активного ила. Врезультате деятельности анаэробного метаногенного микробного сообщества происходит деградация органического вещества с образованием метана. Образующийся осадок после обезвоживания может использоваться как удобрение.

МЕТАХРОМАЗИЯ – изменение цвета красителя при окраске некоторых биол. структур. Примером М. является изменение цвета метиленового синего при окраске гранул полифосфатов (волютина). На этом основании гранулы волютина называют также метахроматическими гранулами.

МЕТАХРОМАТИЧЕСКИЕ ГРАНУЛЫ – см. волютин, метахромазия.

МЕТИЛОТРОФЫ – обобщенное название микроорганизмов (метанокисляющие бактерии, некоторые дрожжи), способных использовать С_1–соединения (метан, метанол, формиат и др.) в качестве источника энергии и углерода. К М. относят также организмы, способные использовать соединения, содержащие больше одного углеродного атома, но не имеющие С—С связей (напр., метилированные амины). Различают облигатные и факультативные М. Первые могут использовать только С_1–соединения, вторые наряду с ними – С_2–, С_4–кислоты, этанол, глюкозу. В 9–м издании Определителя бактерий Берги облигатные и факультативные М. выделены в сем. Methylo–coccaceae. Основным признаком этого семейства является способность организмов использовать метан в качестве единственного источника углерода и энергии в аэробных или микроаэрофильных условиях. М. применяются в пром–ти для получения белка одноклеточных (аналог БВК) на средах с метанолом.

МЕШ – единица, характеризующая в проволочных ситах число отверстий, приходящихся на один дюйм (25,4 мм). В М. выражают крупность зернистых материалов.

МИКОБАКТЕРИИ (Mycobacteriaceae) – семейство бактерий актиномицетной линии. Клетки палочковидные, часто искривленные и ветвящиеся, некоторые виды образуют легко распадающийся мицелий. Грамположительные, характеризуются высоким содержанием восков, что обеспечивает их кислотоустойчивость. Сапротрофы. Обитатели почвы, участвуют в минерализации органических остатков, в том числе окисляют жиры, воска, парафины и др. углеводороды. Патогенные виды вызывают болезни человека (M. tuberculosis – туберкулез, M. leprae – проказу), животных, растений. микобионт – гриб–симбионт водорослей (цианобактерий) в лишайниках. Чаще в состав лишайников входят аскомицеты, реже – базидиомицеты и «низшие» грибы. Считается, что в отличие от фикобионта (водоросли) М. не встречаются в природе в свободноживущем состоянии.

МИКОЗЫ – заболевания человека и животных, вызываемые паразитическими грибами. Наиболее часто повреждению грибами подвергаются кожа, волосы, ногти (дерматофитии), легкие (кандидоз, бластомикоз), слизистые оболочки (кандидоз, риноспоридоз). Некоторые виды патогенных грибов продуцируют экзотоксины (напр., афлатоксины), но большая часть – эндотоксины.

МИКОПЛАЗМЫ (Mollicutes) – класс бактерий, лишенных клеточной стенки и отграниченных только плазматической мембраной. Клетки мелкие (диаметр 125—25° нм), изменчивой формы, неподвижные. Растут на сложных средах с высоким осмотическим давлением, факультативные и облигатные анаэробы. М. – сапротрофы и паразиты, чаще всего размножаются в межклеточных пространствах тканей многоклеточных организмов. Многие патогенны для человека, животных, растений, некоторые способны лизировать анаэробные бактерии.

МИКОРИЗА – симбиоз гриба и корней высшего растения (дословно «грибокорень»). М. образуют некоторые зиго–мицеты, аскомицеты и главным образом базидиомицеты. Гифы гриба могут опутывать корни наподобие чехла – эктотрофная М. древесных пород. В случае проникновения гиф внутрь первичной коры корня говорят об эндотрофной М. (корни орхидных, бобовых и др.). М. рассматривают либо как мутуалистический симбиоз (см. мутуализм), от которого выгоду получают и гриб, и растение, либо как ограниченный паразитизм со стороны гриба. Грибы–микоризообразователи, вероятно, разлагают некоторые недоступные растению органические соединения почвы, способствуют усвоению фосфатов, соединений азота, вырабатывают витамины, факторы роста, а сами используют вещества, извлекаемые ими из корня растения.

МИКОТОКСИНЫ – вторичные метаболиты некоторых видов грибов, токсичные для животных и человека. Примером М. могут служить алкалоиды, синтезируемые Clavicepspurpurea, афлатоксины аспергиллов.

МИКОТРОФИЯ – тип питания растений, осуществляемый с помощью грибов, поселяющихся на корнях. См. также микориза.

МИКРО… – часть сложных слов, указывающая на малые размеры или малую величину чего–либо.

МИКРОАЭРОФИЛЫ – микроорганизмы–аэробы, но растущие в присутствии низких концентраций молекулярного кислорода в среде (напр., Beggiatoa).

МИКРОБИОЛОГИЯ – наука о микроорганизмах. Впервые микроорганизмы описаны А. Левенгуком в 1683 г., но как наука М. сформировалась во второй половине XIX в. под влиянием работ Л. Пастера. Он впервые установил биол. природу ряда хим. процессов (брожения), отстаивал теорию микробного происхождения инфекционных болезней, открыл возможность жизни без воздуха (анаэробиоз), опроверг гипотезу самозарождения. Работы Р. Коха и его сотрудников по созданию приемов культивирования микроорганизмов, получению чистых культур позволили в течение короткого времени открыть возбудителей многих болезней (см. Коха постулаты) и послужили началом мед. М. С именами С. Н. Биноградского, М. Бейеринка связаны классические исследования различных физиологических групп микроорганизмов, что окончательно выдвинуло М. в начале XX в. в ряд экспериментальных наук. Кроме бактерий, объектами М. являются и др. живые существа малых размеров–грибы, микроводоросли, простейшие. Методы М. применяются также для культивирования клеток высших организмов. Общая М. изучает морфологию, биохимию, физиологию, генетику, систематику микроорганизмов, их роль в природе. В соответствии со средами обитания микроорганизмов общая М. разделяется на почвенную, водную, геологическую, которые составляют часть экологии микроорганизмов. Кроме этого, существует целый ряд разделов М., отличающихся объектами исследований и методологией. Медицинская и ветеринарная М. уделяют преимущественное внимание микроорганизмам, значимым для здоровья человека и животных. Микробиол. объекты и процессы широко применяются в биотехнологии. Современная М. использует достижения и методы физ. – хим. биологии, цитологии, генетики, мол. биологии и представляет собой вполне сложившуюся науку с выработанной методологией и развитыми техническими приемами.

МИКРОБИОТА (МИКРОФЛОРА) – совокупность различных видов микроорганизмов, населяющих определенную среду обитания (М. почвы, воды, воздуха, горных пород и др.). По происхождению различают автохтонную М. и аллохтонную М., по типу питания – эвтрофную, представляющую комплекс микроорганизмов, разлагающих органические вещества; олиготрофную М., или М. рассеяния, завершающую минерализацию органического вещества; литотрофную М., трансформирующую минеральные соединения горных пород, газы. Микроорганизмы, развивающиеся на поверхности растений (эпифитная М.), метаболизируют выделения из тканей. Кожа, слизистые оболочки, кишечник и др. органы человека и животных имеют постоянную, так называемую нормальную М. В значении М. использовался и используется термин «микрофлора», что не совсем корректно, поскольку бактерии, микроскопические грибы не относят в наст. время к царству растений.

МИКРОБИОТА (МИКРОФЛОРА) автохтонная – микроорганизмы, типичные для конкретной экосистемы и постоянно в ней присутствующие. М.а. почвы – природное сообщество микроорганизмов неудобренной почвы. Количество организмов и их разнообразие определяются естественным содержанием в ней органического вещества.

МИКРОБИОТА (МИКРОФЛОРА) аллохтОнная – микроорганизмы, наличие которых в определенной экосистеме обусловлено случайным повышением концентрации питательных веществ или появлением новых. В известной мере представители М.а. являются чуждыми данной экосистеме, присутствуют в ней временно, нередко в состоянии покоя. Частный случай М. а. – зимогенная микрофлора почвы, формирующаяся при внесении в нее органических веществ.

МИКРОБНАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ВЕЩЕСТВ – преобразование веществ микроорганизмами, основанное на высокоспецифичных процессах окисления, гидрирования, гидролиза, этерификации, аминирования, декарбоксилирования и др. К осуществлению М. т. в. способны живые и мертвые клетки бактерий, грибов, их споры и даже фрагменты клеток (напр., фракция клеточных стенок). М. т. в. используется в биотехнологии для получения витаминов, гормонов и целого ряда др. соединений, хим. синтез которых затруднен.

МИКРОБОСТАЗ – явление прекращения роста микроорганизмов под воздействием хим. веществ или физ. факторов. М. вызывается, напр., лекарственными препаратами при лечении больных; использованием консервирующих веществ или высушиванием при хранении продуктов питания и т. п.

МИКРОБОЦЕНОЗ, микробная ассоциация, микрОбное сообщество – совокупность популяций разных видов микроорганизмов, обитающих в определенном биотопе. Примерами М. могут служить микробное население ила водоемов или почвы определенного типа, микробиота здорового человека, животных и др. М., как правило, состоит из большого числа видов (сотни и тысячи). Количественный и качественный состав М. зависит от абиотических факторов биотопа, миграционного потока соседних биотопов, изменчивости микроорганизмов, а также от типа и выраженности внутривидовых взаимоотношений. В биотопах, не подвергающихся резким изменениям условий, состав М. относительно специфичен, стационарен и способен к самовоспроизведению. В формирующихся биотопах или в случае изменения условий обитания резко обостряются конкурентные взаимоотношения между членами ассоциации, при этом М. может утратить свою специфичность и способность к самостоятельной стабилизации. Нарушение постоянного состава М. имеет обычно отрицательное значение. Напр., изменение целостности М. активного ила снижает качество очистки сточных вод; вследствие применения антибиотиков может происходить разрушение нормального М. кишечника человека, приводящее к явлению дисбактериоза.

МИКРОБЫ – то же, что и микроорганизмы.

МИКРОКОККИ – морфотип грамположительных бактерий, имеющих шаровидную форму. После деления материнской клетки дочерние расходятся, не образуя групп сцепления, как это наблюдается у диплококков, стрептококков, сарцин или стафилококков.

МИКРООРГАНИЗМЫ, МИКРОБЫ – обобщенное название организмов, размеры которых не превышают 1 мм. Обычно видны только с помощью микроскопа. К М. относят как прокариот – бактерии, археи, – так и эукариот – дрожжевые и плесневые грибы, микроводоросли, простейшие. М. – объекты микробиологии.

МИКРОСКОП – оптический прибор для получения увеличенного изображения объектов, не различимых невооруженным глазом. В микробиол. используется световой и электронный М. Один из основных показателей М. – разрешение – возможность различать два соседних объекта или точки. Теоретический предел разрешения М. – половина длины волны излучения; чем короче волна излучения, тем выше разрешение М. Лучшие световые М. дают увеличение в 1500 раз при разрешении 200 нм, электронные М. благодаря более короткой длине волны электронов – в 250 000 при разрешении 0,5 нм. Существует множество приемов, позволяющих улучшить качество изображения как светового, так и электронного М. См. также микроскопия.

МИКРОСКОП ИНТЕРФЕРЕНЦИОННЫЙ – сочетание двухлучевого интерферометра и поляризационного микроскопа. Предназначен для изучения живых клеток. В М. и. объект виден как в фазово–контрастном микроскопе, но поляризация и интерференция лучей обусловливают больший контраст, а также возможность видеть цвет объекта.

МИКРОСКОПИЯ – совокупность методов изучения малых объектов с помощью микроскопов. К традиционным видам М. относятся–люминесцентная М. – основана на явлении фотолюминесценции, возникающей при окраске препаратов специальными люминесцентными красителями; светлопольная М. – основана на изучении объекта в проходящем свете, используется в основном для изучения морфологии микроорганизмов; темнопольная М. – основана на изучении объекта при сильном боковом освещении; фазово–контрастная М. – позволяет значительно повысить контрастность изображения за счет изменения фазы световой волны при прохождении света через объект; электронная М. – использует поток электронов высокой энергии, что позволяет значительно повысить увеличение объекта по сравнению со световым микроскопом. См. также микроскоп.

МИКРОСбМЫ – 1) субмикроскопические частицы цитоплазмы, содержащие РНК и фосфолипиды (сын. – сферосомы); 2) часть эндоплазматической сети с рибосомами; 3) клеточные гранулы, содержащие ферменты.

МИКРОТОМ – инструмент для нарезания тонких «срезов» тканей, клеток для последующего изучения с помощью микроскопа (светового или электронного).

МИКРОФЛОРА ЛИТОТРОФНАЯ – см. микробиота.

МИКРОФЛОРА НОРМАЛЬНАЯ – см. микробиота.

МИКРОФЛОРА ОЛИГОТРОФНАЯ – см. микробиота.

МИКРОФЛОРА РАССЕЯНИЯ – см. микробиота.

МИКРОФЛОРА ЭВТРОФНАЯ – см. микробиота.

МИКРОФЛОРА ЭПИФИТНАЯ – см. микробиота.

МИКРОЦИСТЫ, МИКСОСПОРЫ – покоящиеся клетки миксо–бактерий. Образуются из вегетативных клеток, обладают слизистой капсулой.

МИКРОЭЛЕМЕНТЫ – хим. элементы, содержащиеся в живых организмах в очень малых количествах (10–2—10–6 весового процента). Входят в состав ферментов, витаминов, гормонов, пигментов и др. биол. активных соединений. К М. относят более 30 элементов (В, F, Cr, Mn, Со, Ni, Си и др.). Микроорганизмы получают М. как примеси компонентов сред, воды. При выращивании их на синтетических питательных средах необходимо специальное внесение М.

МИКСОБАКТЕРИИ (Myxococcates) – порядок грамотрицательных бактерий, содержащий 4 семейства. Обладают скользящим движением, образуют плодовые тела и микроцисты (миксоспоры). Вегетативные клетки палочковидные, размножаются поперечным делением. Характерной особенностью М. является образование ими слизистых колоний и яркоокрашенных плодовых тел. Строго аэробные хемогетеротрофы, обитатели почвы, ила, навоза и др. По пищевым потребностям М. разделяют на бактериолитические и целлюлозолитические. Бактериолитические М. наряду со скользящими флексибактериями называют «бактериальными хищниками».

МИКСОМИЦЕТЫ, СЛИЗЕВИКИ – группа организмов, относящихся к царству Protozoa. С представителями простейших их объединяет способ питания. Эта группа включает эукариотные гетеротрофные организмы, вегетативная (трофическая) стадия которых представлена голым многоядерным протопластом, способным к амебоидному движению по субстрату – плазмодием. Реже вегетативное тело М. – одноядерная амеба (амебоид) или псевдоплазмодий, в котором амебоиды не теряют своей обособленности. Размер М. – от нескольких микрометров до нескольких сантиметров. Репродуктивная стадия – простой или сложный спорангий. У М. сложный цикл развития, включающий зооспоры с двумя гладкими жгутиками, гаплоидные и диплоидные миксоамебы. У представителей двух отделов – Dictyosteliomycota и Acrasiomycota – жгутиковая стадия отсутствует. В большинстве М. – сапротрофы, живущие в гнилой древесине и листовом опаде, немногие – внутриклеточные паразиты растений. Группа включает около 500 видов и подразделяется по уровню организации плазмодия, особенностям цикла развития и способу питания (сапротрофному или паразитному) на 4 отдела и 6 классов.

МИКСОТРОФЫ – микроорганизмы, способные сочетать одновременно различные типы питания (обмена веществ). Так, пурпурные бактерии могут ассимилировать СО_2 по автотрофному пути и использовать органические вещества; некоторые хемолитотрофные бактерии способны одновременно окислять как неорганические, так и органические соединения.

МИНЕРАЛИЗАЦИЯ – превращение (расщепление, окисление) органических веществ в неорганические. Обычно происходит при участии микроорганизмов, обеспечивающих круговорот биогенных элементов в природе.

МИТОМИЦИНЫ – группа антибиотиков, продуцируемых актиномицетами. М. подавляют синтез нуклеиновых кислот.

МИЦЕЛИЙ – вегетативное тело, или таллом (трофическая стадия), большинства грибов и актиномицетов. Представляет собой систему ветвящихся трубок – гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. М. грибов может быть клеточным и неклеточным. Неклеточный М. лишен перегородок. В течение его роста деления ядер в нем происходят без образования клеточных перегородок. Неклеточный М. – это фактически одна гигантская многоядерная клетка. Он характерен для ряда представителей оомицетов и зигомицетов. Клеточный М., разделенный перегородками на одно–, двух–или многоядерные клетки, свойствен аскомицетам, базидиомицетам и анаморфным грибам. Перегородки (септы) могут формироваться и на неклеточном мицелии, обычно при образовании репродуктивных органов или при его повреждении. М., пронизывающий субстрат, поглощающий из него питательные вещества всей поверхностью и выделяющий продукты своего обмена, называют субстратным М. Часть М., располагающаяся на поверхности, составляет поверхностный, или воздушный, М., на котором обычно образуются органы размножения грибов. У некоторых грибов, напр. дрожжей, относящихся в основном к аскомицетам, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образуется псевдомицелий. Вегетативный М. грибов может образовывать разнообразные, часто довольно сложные структуры, выполняющие различные функции. Широко распространены среди грибов склероции – плотные переплетения М., служащие для перенесения неблагоприятных условий. Близки к склероциям стромы – менее плотные сплетения мицелия, обычно защищающие плодовые тела сумчатых грибов. У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи. Они состоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и плодовые тела шляпочных грибов. При плотном переплетении гиф у грибов образуется ложная ткань – плектенхима, из которой образованы плодовые тела большинства грибов.

МИЦЕЛЛЫ (В КОЛЛОИДНЫХ СИСТЕМАХ) – частицы малых размеров, окруженные жидкой средой.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ – раздел биол., который исследует основные свойства и проявления жизни на молекулярном уровне. Выясняет, каким образом и в какой мере рост и развитие организмов, хранение и передача наследственной информации, превращение энергии в живых клетках и др. явления обусловлены структурой и свойствами биол. важных макромолекул (главным образом нуклеиновых кислот и белков). Тесно ассоциирована с биохим. и биофиз., генетикой и микробиол. Возникновение М. б. обычно связывают с именами Дж. Уотсона и Ф. Крика, предложивших в 1953 г. модель двойной спирали ДНК. Отечественная М. б. сформировалась благодаря трудам научных школ А. Н. Белозерского и Б. А. Энгельгардта.

МОЛОЧНАЯ КИСЛОТА – СН_3СН(ОН)СООН – монокарбоновая оксикислота. Обнаружена в тканях животных, растений, а также в микроорганизмах. В значительных количествах образуется в результате молочнокислого брожения (скисание молока, квашение капусты, приготовление силоса). Соли М. к. – лактаты – конечные продукты анаэробного распада гликогена или глюкозы; образуются при восстановлении пирувата, катализируемого ферментом лактатдегидрогеназой.

МОЛОЧНОКИСЛЫЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии молочнокислые.

МОЛЬ (М) – единица количества вещества, определяемая количеством содержащихся в физ. системе тождественных структурных элементов (атомов, молекул, ионов). В 1 М содержится столько же структурных элементов, сколько атомов в нуклиде углерода 12С массой 0,012 кг, т. е. 6,022 10^23.

МОЛЯРНОСТЬ, МОЛЛЬНОСТЬ – число молей растворенного вещества в 1 л раствора. Напр., одномолярный раствор содержит 1 моль вещества на 1 л.

МОНОКУЛЬТУРА – то же, что и чистая культура. Термин используется преимущественно в пром. микробиол. для характеристики производств на основе чистых культур микроорганизмов в отличие, напр., от культур естественно–чистых.

МОНОМЕРЫ – низкомолекулярные соединения, служащие исходным материалом для синтеза полимеров.

МОНОТРИХИ – палочковидные бактерии, имеющие единственный жгутик, расположенный терминально или латерально. Типичными М. являются вибрионы.

МУКОРОВЫЕ ПЛЕСЕНИ – см. зигомицеты, плесени.

МУРАВЬИНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ – см. брожение муравьинокислое.

МУРАМИДАЗА – фермент мукопептидгликогидролаза, лизоцим.

МУРЕИН – гетерополимер, состоящий из остатков N–ацетилглюкозамина и N–ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой 1,4–глюкозидными связями. Через лактильные группы и тетрапептидные мостики гетерополимерные цепи М. связаны между собой и образуют муреиновый мешок – опорный каркас клеточной стенки бактерий.

МУСКАРИН – токсин ядовитых видов базидиомицетов.

МУТАГЕНЕЗ – искусственное получение мутаций с помощью физ. или хим. мутагенов. Один из важнейших приемов экспериментальной генетики. В селекции микроорганизмов М. используют для получения высокопродуктивных пром. штаммов.

МУТАГЕНЫ – хим. вещества (этилендиамин, колхицин идр.), физ. (рентгеновские и гамма–лучи, нейтроны, ультрафиолетовое излучение) и биол. (напр., старение) факторы, способные увеличивать частоту мутаций в 10– 100 000 раз. М. нередко являются канцерогенами.

МУТАНТ – наследственно измененная форма организма, отличающаяся от исходного типа большим или меньшим количеством признаков, возникших в результате мутации. М. бактерий, грибов широко используются при биохим. исследованиях и в селекции пром. штаммов микроорганизмов.

МУТАЦИЯ – естественно возникающие или вызываемые мутагенами изменения наследственных свойств организма, происходящие в результате нормальных перестроек (естественные М.) и нарушений (искусственные М.) в генетическом материале организма.

МУТУАЛИЗМ – 1) форма симбиоза, при которой оба партнера получают пользу, причем относительно равную; 2) форма совместного сосуществования организмов, когда оба партнера или один из них не могут жить без другого (напр., термиты и живущие у них в кишечнике микроорганизмы).

МЯСОПЕПТОННЫЙ БУЛЬОН (МПБ) – среда для культивирования гетеротрофных микроорганизмов. Помимо экстрактивных веществ из говяжьего мяса, содержит 0,5 % поваренной соли и 1 % пептона. Должен иметь слабощелочную реакцию.

Н

НАКОПИТЕЛЬНАЯ КУЛЬТУРА – см. культура накопительная.

НАНОМЕТР (нм) – единица длины, равная 10–9 м, 10–3 мкм, или 10 ангстремам (А).

НАТИВНЫЙ – естественный, натуральный, неповрежденный при исследовании; в мол. биологии термин используется для описания молекул белка, нуклеиновых кислот в естественном состоянии для противопоставления денатурированному состоянию.

НЕЗАМЕНИМЫЕ АМИНОКИСЛОТЫ – см. аминокислоты незаменимые.

НЕЙРАМИНИДАЗА – ферментный белок вирусного происхождения. У вируса гриппа Н. обнаруживается в шипах оболочки, которые обеспечивают адсорбцию вируса на поверхности клетки–хозяина.

НЕЙТРАЛИЗМ – тип взаимоотношений организмов, при котором партнеры не оказывают друг на друга никакого влияния.

НЕОМИЦИН – антибиотик актиномицетного происхождения. Представляет собой комплекс соединений (неомицины А, В, С, D, Е, F). Блокирует синтез белка клеткой, связываясь с рибосомами. Обладает более высокими антимикробными свойствами, чем стрептомицин, но в силу токсичности применяется в качестве местного препарата в дерматологии, хирургии, при борьбе со стафилококковыми инфекциями в родильных домах.

НЕПЕРСИСТЕНТНЫЕ ВИРУСЫ – см. вирусы неперсистентные.

НЕПОЛНЫЕ ОКИСЛЕНИЯ – см. окисления неполные.

НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ – см. грибы анаморфные.

НЕФЕЛОМЕТР – прибор для измерения степени мутности суспензии клеток или взвешенных частиц. В микробиологии Н. используется для количественного учета микроорганизмов.

НИАЦИН, НИКОТИНОВАЯ КИСЛОТА, ВИТАМИН РР – водорастворимый витамин, производное пиридина. Как составная часть коферментов НАД и НАДФ участвует в окислительно–восстановительных реакциях в клетках. Содержится в отрубях, дрожжах, печени и др.

НИГЕРАН – запасное вещество полисахаридной природы, накапливающееся в мицелии некоторых видов аспергиллов и пенициллов.

НИЗОВЫЕ ДРОЖЖИ – см. дрожжи низовые.

НИТРАГИН – почвоудобрительный препарат, состоящий из живых клеток симбиотических азотфиксаторов рода Rhizobium. Используется для инфицирования семян бобовых растений перед посевом. Обеспечивает прибавку урожая культур в зависимости от почвенных условий от 7 до 20 %. Аналогичный препарат выпускается под названием «ризоторфин». См. также бактериальные удобрения.

НИТРАТНОЕ ДЫХАНИЕ – см. дыхание нитратное.

НИТРАТРЕДУКТАЗА – молибденсодержащий фермент, катализирующий восстановление нитрата до нитрита в процессе ассимиляции нитрата (ассимиляционной нитрат–редукции) растениями, грибами, бактериями. Фермент находится в цитоплазме клетки, его синтез индуцируется в том случае, если нитрат оказывается единственным источником азота в питательной среде. Н. имеется также у анаэробных и факультативно анаэробных бактерий, осуществляющих нитратное дыхание (диссимиляционную нитратредукцию). См. также нитратредукция.

НИТРАТРЕДУКЦИЯ – восстановление нитратов до аммиака или N2 в процессе жизнедеятельности организмов. Ассимиляционная Н. осуществляется прокариотами, эукариотами в процессе усвоения нитрата в качестве источника азота для синтеза азотсодержащих клеточных компонентов и требует затраты энергии и восстановителя. Протекает как в аэробных, так и анаэробных условиях. Диссимиляционная Н. осуществляется в анаэробных условиях денитрифицирующими бактериями (см. нитратное дыхание). При этом нитрат, который служит конечным акцептором водорода, восстанавливается обычно до N_2, N_20, N0_2, реже – до NH_3. Н. связана с последовательным функционированием двух ферментов–нитратредуктазы, восстанавливающей нитрат до нитрита, и нитритредуктазы, катализирующей восстановление нитрита. Донорами электронов при восстановлении нитрата и нитрита являются НАД(Ф)Н_2 и восстановленный ферредоксин.

НИТРИТРЕДУКТАЗА – см. нитратредукция.

НИТРИТЫ – соли азотистой кислоты. Могут образовываться микроорганизмами (напр., Micrococcus denitrificans, Thio–bacillus denitrificans) при восстановлении нитратов.

НИТРИФИКАЦИЯ – процесс биол. окисления аммиака, образующегося при деградации органических веществ до нитрата. Происходит в аэробных условиях в воде и почве. Автотрофная Н. осуществляется последовательно двумя группами нитрифицирующих бактерий–нитрификаторы 1–й фазы (роды Nitrosomonas, Nitrosospira, Mtrosococcus, Nitroso–lobus) окисляют аммиак до нитрита–NH4 + 20_2 = N02 + + 2Ho0; затем нитрификаторы 2–й фазы (роды Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus) нитрит–ион окисляют в нитрат–ион–2N02 + 0_2 = 2N03.. Нитрифицирующие бактерии (выделены и описаны в 1890 г. С. Н. Биноградским) – облигатные автотрофы, органические вещества не поддерживают их рост. Гетеротрофная Н. осуществляется различными организмами, включая грибы, связана с окислением не только аммиака, но и органических соединений азота. Н. – основной путь образования нитрата в природе, играет важную роль в круговороте азота в биосфере.

НИТРОГЕНАЗА – ферментный комплекс, катализирующий процесс восстановления N_2 до аммиака; образуется у азотфиксирующих прокариотных микроорганизмов. Состоит из двух компонентов–белка, содержащего молибден, железо и серу, и белка, содержащего железо и серу. Крайне чувствителен к молекулярному кислороду, что объясняет наличие у азотфиксаторов особых механизмов защиты Н. от высокого парциального давления О_2 (напр., леггемоглобин клубеньков) или проявление азотфиксации у строгих анаэробов (клостридии). Н. восстанавливает не только азот, но и ацетилен, азид, оксид азота (I), цианид, нитриты, а также протоны, т. е. обладает свойствами гидрогеназы. На восстановлении ацетилена до этилена основан наиболее распространенный метод определения Н.

НИТЧАТЫЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии нитчатые.

НОВОБИОЦИН – антибиотик актиномицетного происхождения, относящийся к группе кислородсодержащих гетероциклических соединений. Активен в отношении грамположительных форм бактерий, которые приобрели устойчивость к пенициллинам, стрептомицину и др. антибиотикам. Успешно применяется при лечении различных форм пневмонии, энтероколитов, ангин, раневых инфекций. Используется также в селекции микроорганизмов для отбора ауксотрофных мутантов.

НОКАРДИИ – группа актиномицетов, относящихся к роду Nocardia. Способны образовывать субстратный и воздушный мицелий. Настоящих спор не образуют, размножение происходит с помощью клеток, на которые распадается мицелий в старых колониях.

НОМЕНКЛАТУРА – 1) перечень названий, терминов, употребляющихся в какой–либо отрасли; 2) в биол. сборник правил наименования таксонов, дополненный их списком.

НОМЕНКЛАТУРА БИНАРНАЯ – частное правило биол. номенклатуры, согласно которому названия видов составляют из двух слов–первое обозначает род (по–латыни пишется с заглавной буквы), второе – вид (пишется со строчной буквы, если не обозначает собственное имя). Введена шведским естествоиспытателем К. Линнеем.

НОНИУС – дополнительная шкала измерительного инструмента, позволяющая повысить точность отсчета по основной шкале в несколько раз.

НОСИТЕЛЬ – в биотехнологии структурированный материал (пластмассовые пластинки, пористый керамический материал, стеклянные шарики и т. п.), помещаемый в биореактор или культуральную среду для выращивания и иммобилизации на нем клеток.

НУКЛЕОИД – 1) ДНК–содержащая зона клетки прокариот, не отграниченная мембранами (нуклеоплазма). Выявляется методом специального окрашивания после удаления из клеток РНК (см. окрашивание по Фёльгену); 2) бактериальное «ядро», представляющее собой у прокариот нить ДНК, погруженную в цитоплазму, замкнутую в кольцо и не связанную с гистонами. Кольцо ДНК закреплено в одной точке на внутренней стороне клеточной мембраны. Деление Н. происходит после репликации нити ДНК; расхождение дочерних Н. обеспечивается ростом клеточной мембраны. Это образование называют также бактериальной хромосомой. В функциональном отношении Н. аналогичен клеточному ядру эукариот. См. также прокариоты.

НУКЛЕОКАПСИД – структурная единица простого вируса, состоящая из нуклеиновой кислоты и капсида. То же, что и вирион.

НУКЛЕОПЛАЗМА – см. нуклеоид.

НУКЛЕОСОМЫ – структурные субъединицы хромосом, состоящие из ДНК и белков–гистонов, ассоциированных друг с другом упорядоченным образом. Обнаружены у всех эукариот и некоторых вирусов.

НУМЕРИЧЕСКАЯ ТАКСОНОМИЯ – см. таксономия нумерическая.

О

ОБЕССОЛИВАНИЕ – удаление солей из смешанного раствора биол. молекул большой массы (чаще всего структурных белков и ферментов). Для О. используют гель–фильтрацию, диализ, ультрафильтрацию.

ОБЛЕГЧЁННАЯ ДИФФУЗИЯ – см. транспорт, диффузия.

ОБЛИГАТНЫЙ – термин, определяющий состояние или условие, обязательное для данного организма. Напр., О. аэроб или О. анаэроб.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ – см. метаболизм.

ОБРАСТАНИЕ – 1) в биотехнологии рост клеток плотным слоем в нежелательном месте (теплообменнике, датчике) биореактора, что нарушает нормальный режим его работы; 2) в общебиол. смысле – перифитон – поселение водных организмов на природных и искусственных твердых поверхностях–скалах, камнях, подводных частях судов и гидротехнических сооружений. Основу О. составляют бактериальная пленка и прикрепленные растения и животные. О. способствуют снижению скорости судов, развитию коррозии металлических и бетонных подводных сооружений. Борьба с О. ведется механическим путем и с применением ядовитых веществ.

ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ – организмы, тело которых состоит из одной клетки. Существует два уровня организации О. о. – прокариоты и эукариоты. Эукариотические О. о. по общему плану строения и набору органоидов сходны по строению с клетками многоклеточных организмов, но в функциональном отношении несравнимы с ними, поскольку сочетают в себе свойства клетки и целого организма. Одноклеточность – одно из основных свойств микроорганизмов. Многие О. о. образуют колонии.

ОЗВУЧИВАНИЕ – разрушение клеток, денатурация белков с применением ультразвука. Проводится с помощью специальных приборов – ультразвуковых дезинтеграторов.

ОИДИИ – см. артроспоры.

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ – совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция О. б. – обеспечение организма энергией. Оно связано с передачей так называемых восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) – атомов водорода или электронов – от донора к акцептору. У аэробов конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками ВЭ могут выступать как органические, так и неорганические соединения (соответственно, у хемоорганотрофов, хемолитотрофов). Основной путь использования энергии, освобождающейся при О. б., – накопление ее в молекулах АТФ и др. макроэргических соединений. О. б., сопровождающееся синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата, происходит при гликолизе (субстратное фосфорилирование), а также при переносе ВЭ в дыхательной цепи – окислительное фосфорилирование. Возможен перенос электронов при О. б. и без накопления энергии – это необходимые процессы при биосинтезе различных соединений, обезвреживании чужеродных и ядовитых для организма веществ. О.б., не связанное с образованием энергии, называют свободным окислением. Энергетический эффект такого окисления – образование тепла. Древней формой О. б. является передача ВЭ некоторыми современными микроорганизмами через дыхательную цепь на Fe^3+ («железное» дыхание), на нитрат или сульфат (анаэробное дыхание, нитратное и сульфатное, соответственно).

ОКИСЛЕНИЯ НЕПОЛНЫЕ – тип дыхания аэробных организмов, при котором субстрат не окисляется до СО_2 и Н_2О (полное окисление), а в качестве продуктов обмена в среду выделяются частично окисленные органические соединения (уксусная, глюконовая, фумаровая и др. кислоты). К О. н. способны, напр., уксуснокислые бактерии, плесневые грибы. К О. н. относят и др. метаболические процессы микроорганизмов, связанные с выделением в среду различных соединений при микробной трансформации веществ, синтезе вторичных метаболитов (антибиотиков, витаминов, токсинов и др.). О. н. играют важнейшую роль в биотехнологии.

ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ – см. фосфорилирование окислительное. окислительные брожения – см. брожения окислительные.

ОКРАСКА БАКТЕРИЙ ПО ГРАМУ – метод дифференциальной окраски клеток прокариот, разработанный датским микробиол. X. Громом в 1884 г. Заключается в последовательной обработке мазка клеток основными красителями (напр., кристаллическим фиолетовым) и иодом и последующем отмывании его в этаноле или ацетоне. В зависимости от свойств клеточной стенки бактерий красители могут удерживаться ими в разной степени. Бактерии, сохраняющие окраску после обработки растворителями, получили название грамположительных (Гр+), а обесцвечивающиеся – грамотрицательных (Гр–). О. б. Г. – систематический признак. Разделение бактерий по этому признаку, как стало известно позднее, указывает на филогенетические взаимоотношения между разными группами прокариот, поскольку отражает различия не только в строении клеточной стенки бактерий, но и в структуре мембранного аппарата, составе рибосомальных белков, чувствительности к антибиотикам, а также частично согласуется с дифференцировкой по функциям (фототрофия, хемоавтотрофия и др.). Встречаются организмы с вариабельной реакцией на О. б. Г.

ОКРАСКА ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ – специальные приемы окраски, позволяющие различать микроорганизмы сходной формы, размеров, но относящиеся к различным видам. Напр., окраска по Граму.

ОКРАШИВАНИЕ – способ подготовки образца для исследования под микроскопом, усиливающий контрастность изображения. Заключается в использовании красителей, окрашивающих клетки или их определенные структуры (селективное О.).

ОКРАШИВАНИЕ ВИТАЛЬНОЕ – прижизненное окрашивание клеток микроорганизмов (обычно анилиновыми красителями) для изучения морфологии, подвижности.

ОКРАШИВАНИЕ НЕГАТИВНОЕ – способ окрашивания, при котором приобретает цвет и делается непрозрачным фон, но не сам образец (клетки).

ОКРАШИВАНИЕ ПО ФЁЛЬГЕНУ – метод выявления ДНК в клетке бактерий, заключающийся в удалении из нее РНК и последующем окрашивании ее фуксинсерной кислотой или основным красителем Гимза.

ОКСИБИОНТЫ – то же, что и аэробы.

ОКТАЭДР – одна из форм структурной организации вирусов (бактериофагов), вирионы которых представляют собой правильный многогранник с 8 гранями и 6 вершинами.

ОЛИГО… – первая часть сложных слов, указывающая на малое количество, немногочисленность чего–либо.

ОЛИГОМЕРЫ – полимеры сравнительно низкой молекулярной массы, обычно жидкости; О. являются многие синтетические смолы, напр. фенолформальдегидные, эпоксидные и др.

ОЛИГОНИТРОФИЛЫ – бактерии, способные развиваться на средах, содержащих следовые количества связанного азота в виде аммиака воздуха или др. его загрязнителей. Существует мнение о возможности фиксации ими молекулярного азота.

ОЛИГОПЕПТИДЫ – продукты расщепления белков неклеточными протеазами; состоят из нескольких аминокислотных остатков.

ОЛИГОСАХАРА, ОЛИГОСАХАРИДЫ – сахара, распадающиеся при гидролизе на несколько (от 2 до 10) моносахаров; к О. относят, напр., дисахара–сахарозу (глюкоза + фруктоза), лактозу (глюкоза + галактоза).

ОЛИГОТРОФЫ – микроорганизмы, развивающиеся на средах с низкой концентрацией питательных веществ. О. чаще всего обитают в водоемах с невысоким уровнем первичной продуктивности. Это обычно озера и горные реки с холодной и насыщенной кислородом водой, бедной биогенными элементами (олиготрофные водоемы). Максимальная первичная продуктивность их не превышает 0,1–0,3 г/м^2 в сутки. В почве О. занимают место в конце пищевых цепей, представляя микрофлору рассеяния (диссипотрофы). Ср. копиотрофы.

ОМЫЛЕНИЕ – щелочной гидролиз липидов. При О. триглицеридов образуется глицерин и соли жирных кислот.

ОНКОГЕНЫ – гены, обусловливающие превращение нормальных клеток эукариот в злокачественные. Действие О. реализуется посредством кодируемых ими онкобелков. О. присутствуют в вирусах ДНК–содержащих (аденовирусы, паповавирусы и др.) и РНК–содержащих (ретровирусы), а также в геноме опухолевых клеток. Известно около 30 О., кодирующих соответствующие онкобелки.

ОНТОГЕНЕЗ – индивидуальное развитие организма от оплодотворенной яйцеклетки до конца жизни особи. Для организмов, размножающихся простым делением, это понятие обычно не применяется.

ООМИЦЕТЫ – группа видов отдела Оомикота (Oomycota) в царстве Хромиста (Chromista). По современным представлениям в это царство включены организмы, имеющие своеобразную структуру митохондрий, перистые жгутики с трехчленными жгутиковыми волосками, или мастигонемами, и отличающиеся от грибов по структуре ДНК. Их клеточная стенка чаще содержит целлюлозу и β–глюкан, в ней отсутствует хитин. Виды отдела Оомикота, ныне трактуемые как грибоподобные организмы, или псевдогрибы, помещены в царство Chromista наряду с бурыми, золотистыми и желтозелеными водорослями, а также некоторыми протистами. «Грибы», входящие в эти отделы, интерпретируются как вторично бесцветные, потерявшие хлорофилл организмы. Большинство представителей Оомикота адаптированы к существованию в водной среде. Они характеризуются наличием спор полового размножения, называемых ооспорами, и подвижных спор бесполого размножения – зооспор – с одним или двумя жгутиками. Хотя многие оомицеты относятся к агрессивным патогенам высших растений (возбудитель фитофтороза картофеля и томатов Phytophthora infestans), по происхождению и особенностям развития они более близки к водорослям, чем к грибам.

ОПЕРОН – группа генов, функционально связанных между собой. Белки, кодируемые генами одного О., – это, как правило, ферменты, катализирующие отдельные этапы одного метаболического пути.

ОПСОНИНЫ, БАКТЕРИОТРОПИНЫ – факторы сыворотки крови, взаимодействующие с поверхностью чужеродных частиц (микроорганизмы, пыльца растений и др.), облегчающие их захват фагоцитами. В зависимости от устойчивости О. к нагреванию различают термолабильные и термостабильные О.

ОРГАНЕЛЛЫ – постоянные дифференцированные участки клеток одноклеточных или многоклеточных эукариот, выполняющие определенные функции (ядро, митохондрии, хлоропласты и др.).

ОРГАНОГЕННЫЕ ГОРНЫЕ ПОРОДЫ, БИОЛИТЫ – горные породы, состоящие из остатков вымерших животных, микроорганизмов (известняки) или продуктов их жизнедеятельности (горючие сланцы, нефть, оксиды железа).

ОРГАНОТРОФЫ – микроорганизмы, использующие органические вещества в качестве доноров водорода для получения восстановителя (фотоорганотрофы – несерные пурпурные бактерии), а также энергии (хемоорганотрофы – большинство бактерий, грибов, простейших). Значительная часть О. использует органические вещества и как источник энергии, и как источник углерода. Термин О. употребляют иногда как синоним термина гетеротрофы.

ОРНИТОЗЫ – инфекционные заболевания птиц, животных, человека, вызываемые хламидиями Ch. psittaci (порядок Chlamydiales). Заболевание человека протекает по типу пневмонии, гриппа, брюшного тифа. Заражение происходит от птиц при вдыхании высохшего помета, пуха, при разделке тушек.

ОРОТОВАЯ КИСЛОТА, ВИТАМИН В_13 – 2,4–диоксипиримидин–6–карбоновая кислота. Присутствует в тканях животных, растений, в микроорганизмах. Предшественник пиримидиновых оснований, необходимых для биосинтеза нуклеиновых кислот; стимулирует рост животных, растений, культур микроорганизмов.

ОРТОМИКСОВИРУСЫ (Orthomyxoviridae) – семейство РНК–содержащих вирусов. Нуклеокапсид спиральный, заключен в липопротеидную оболочку. Содержит 7 фрагментов одноцепочечной линейной РНК (молекулярная масса 5 млн Да). Размножаются в клеточном ядре и цитоплазме клеток птиц, млекопитающих; созревают путем почкования на плазматической мембране клеток. Поражают дыхательные органы. Типичный представитель О. – вирус гриппа.

ОСАХАРИВАНИЕ – гидролиз крахмала зерна, картофеля до сбраживаемых дрожжами сахаров; операция в технологиях производства пива (осолаживание зерна), этанола.

ОСВЕТЛЕНИЕ – удаление взвешенных частиц из растворов. Прием, использующийся в производстве пива, вина, при приготовлении ряда питательных сред. Достигается фильтрованием, отстаиванием, центрифугированием и др.

ОСМОС – явление переноса растворителя через непроницаемую для растворенных веществ мембрану, разделяющую два раствора разной концентрации. Играет большую роль в жизнедеятельности живых организмов, используется при исследовании полимеров, биол. структур.

ОСМОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ – максимальное осмотическое давление раствора относительно чистого растворителя.

ОСМОТИЧЕСКИЙ ШОК – 1) нарушения в клетке, возникающие при переносе ее в гипертонический или гипотонический раствор; 2) метод разрушения клеток микроорганизмов, основанный на погружении их (обычно после удаления клеточной стенки) в дистиллированную воду или буфер низкой концентрации. В результате насыщения клетки водой происходит разрыв цито–плазматической мембраны и ее содержимое выходит вводу или буфер.

ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ – избыточное давление, которое надо приложить к концентрированному раствору, чтобы в него не поступал растворитель из менее концентрированного раствора. Растворы должны быть разделены мембраной, непроницаемой для растворенного вещества.

ОСМОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ – см. голофитный тип питания.

ОСМОФИЛЬНЫЙ – термин, определяющий способность организма расти на средах с высоким содержанием растворенных веществ. Напр., О. дрожжи растут на средах с высоким содержанием сахаров. Микроорганизмы, развивающиеся на средах с повышенной концентрацией минеральных солей, получили название галофилы.

ОСПА НАТУРАЛЬНАЯ – острое, особо опасное эпидемическое заболевание человека и ряда животных, характеризующееся высокой летальностью. Возбудитель О. н. – ДНК–геномный ортопоксвирус. При О.н. поражаются кожа и слизистые оболочки больного. Благодаря разработанной англ. врачом Э. Дженнером методике прививки от оспы (1796), международным усилиям под эгидой Всемирной организации здравоохранения О. н. как болезнь ликвидирована в конце 70–х гг. XX в. осушители – см. десиканты.

П

ПАВ – см. поверхностно–активные вещества.

ПАЛОЧКА – в микробиол. вытянутая цилиндрическая бактерия; любой организм, имеющий палочковидную форму.

ПАЛОЧКА БОЛГАРСКАЯ – тривиальное название молочнокислых бактерий Lactobacillus delbrueckii var. bulgaricus, Lactobacillus bulgaricus, Bacillus bulgaricus, используемых в молочной пром–ти для получения молочнокислых продуктов (см. лактобациллы).

ПАЛОЧКА СЕННАЯ – тривиальное название аэробной спорообразующей бактерии Bacillus subtilis, продуцента полипептидных антибиотиков.

ПАНГАМОВАЯ КИСЛОТА, витамин В_15 – 6–О–диметилглициновый эфир D–глюконовой кислоты. Присутствует в растениях, животных тканях, микроорганизмах (дрожжи). Стимулирует окислительные превращения в организме, может служить донором метильных групп в реакциях метилирования.

ПАНТОТЕНОВАЯ КИСЛОТА, витамин В_5 – продукт соединения β–аланина с пантоевой кислотой. Водорастворима. Синтезируется зелеными растениями и микроорганизмами, в том числе кишечной микрофлорой. В составе ко–фермента А участвует в обмене липидов, углеводов, белков и в др. процессах метаболизма.

ПАПАИН – протеолитический фермент, выделяемый из сока плодов папайи (Carica papaya). Применяется в пищевой пром–ти для мягчения мяса, обработки кож, осветления напитков.

ПАРААМИНОБЕНЗОЙНАЯ КИСЛОТА, п–АМИНОБЕНЗОЙНАЯ КИСЛОТА (ПАБК), ВИТАМИН Н, – ростовой фактор многих микроорганизмов (в том числе и населяющих кишечник человека), которые синтезируют из него фолиевую кислоту. Антагонисты П. к. – сульфаниламидные препараты, антимикробное действие которых основано на их способности за счет структурного сходства с П. к. нарушать использование микроорганизмами П. к. для синтеза фолиевой кислоты.

ПАРАЗИТИЗМ – форма взаимоотношений двух различных видов организмов, имеющая антагонистический характер, когда один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания. П. известен на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и кончая высшими растениями и многоклеточными животными.

ПАРАИММУНИТЕТ – невосприимчивость к сопутствующему микроорганизму, возникающая одновременно с иммунитетом к микроорганизму – возбудителю заболевания.

ПАРАМИКСОВИРУСЫ (Paramyxoviridae) – семейство РНК–содержащих вирусов. Диаметр вирусных частиц 100–300 нм, нуклеокапсид спиральный, заключен в полиморфную липопротеидную оболочку. Содержит единичную одноцепочечную линейную молекулу РНК (молекулярная масса 7 млн Да). Размножаются в цитоплазме клеток позвоночных, созревая путем почкования на цитоплазматических мембранах. Вирионная РНК неин–фекционна и комплементарна информационной РНК П. Распространяются без переносчиков. Индуцируя слияние клеток, П. приводят к образованию многоядерных гигантских клеток – поликариоцитов. Вызывают поражения дыхательных путей у животных и человека.

ПАРАТИФ – острое инфекционное заболевание, протекающее подобно брюшному тифу и вызываемое сальмонеллами.

ПАРВОВИРУСЫ (Parvoviridae) – семейство самых мелких ДНК–содержащих сферических вирусов, лишенных липопротеидной оболочки. Диаметр вирусных частиц 20 нм, капсид икосаэдрический. Содержат единичную одноцепочечную кольцевую ДНК. Размножаются в клеточных ядрах. Распространяются без переносчиков. Поражают насекомых, птиц, млекопитающих.

ПАССАЖ – 1) прививка бактерий от одного животного кдругому; 2) перенос (пересев) культуры микроорганизма на новую по составу среду. Обычно термин употребляется с числовым значением (1–й П., 2–й П. и т. д.), что указывает на способность организма адаптироваться к данной среде. При полной адаптации число пересевов (П.) не ограничено. При отсутствии адаптации рост возможен при первом П., напр. за счет компонентов среды инокулята, но при новых П. рост культуры будет сильно замедляться или совсем прекратится.

ПАССИВНАЯ ИММУНИЗАЦИЯ – см. иммунизация пассивная.

ПАССИВНЫЙ АНТАГОНИЗМ – см. антагонизм.

ПАСТЕРА ЭФФЕКТ – явление подавления кислородом воздуха спиртового брожения, осуществляемого дрожжами. В основе П. э. лежит способность дрожжей в присутствии кислорода к переключению с субстратного фосфорилирования на окислительное фосфорилирование, что приводит к получению клетками большего количества энергии. В результате этого при аэрации рост дрожжей происходит более интенсивно. Эффект открыт Л. Постером в процессе изучения спиртового брожения при изготовлении вин.

ПАСТЕРИЗАЦИЯ – способ уничтожения вегетативных форм микроорганизмов в жидких средах, пищевых продуктах путем однократного и непродолжительного их нагрева до температур ниже 100 °C. Обычный режим пастеризации–60—70 °C в течение 15–30 мин. Применяется для обработки молока, вин, пива и др. При П. погибает большинство бактерий, грибов, разрушаются ферменты, но сохраняются витамины и вкусовые качества продуктов. Предложена Л. Пастером.

ПАТОГЕННОСТЬ – свойство паразитического микроорганизма образовывать токсины (экзотоксины и эндотоксины), обладающие высокой активностью по отношению к отдельным тканям организма хозяина (нервная, мышечная) или широкого спектра действия, что приводит к возникновению клинической картины болезни различной тяжести, вплоть до смертельного исхода. П. вместе с инфекционностью и инвазивностью определяют болезнетворность микроорганизма. См. также вирулентность.

ПАТОГЕННОСТЬ УСЛОВНАЯ – потенциальная способность микроорганизма вызывать инфекционный процесс. В микробиол. практике она определяет строгие правила работы с живыми микроорганизмами даже тогда, когда среди них ранее не обнаруживались патогенные формы.

ПАТОГЕННЫЕ САПРОТРОФЫ – см. сапротрофы патогенные.

ПАТОКА – то же, что и меласса.

ПЕКАРСКИЕ ДРОЖЖИ – см. дрожжи пекарские.

ПЕКТИНЫ – полисахариды, образованные главным образом остатками галактуроновой кислоты, играют важную роль в жизни растений, некоторых водорослей. Расщепляют П. многие почвенные грибы и бактерии за счет образования пектолитических ферментов (пектиназ). Способность расщеплять П. обусловливает патогенность некоторых микроорганизмов для растений (Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum и др.).

ПЕЛЛИКУЛА – 1) оболочка некоторых одноклеточных водорослей; 2) тонкая пленка на поверхности жидкой культуры микроорганизмов, состоящая из клеток или экс–трацеллюлярных продуктов.

ПЕНА – коллоидная дисперсия газа в жидкости. Образование П. создает серьезную проблему при пром. выращивании микроорганизмов в жидких средах с активным перемешиванием и аэрацией. См. пеногашение. пенициллы (Penicillium) – род анаморфных грибов.

Включает около 250 видов, распространенных повсеместно, но главным образом в умеренной климатической зоне. Сапротрофы и паразиты. Вызывают порчу продуктов и участвуют в разложении растительных и животных остатков. Вместе с другими грибами образуют плесени. Продуценты антибиотиков, ферментов и органических кислот. P. chrysogenum и P. notatum используются для получения пенициллинов, P. camamberti и P. roque–forti – в сыроварении.

ПЕНИЦИЛЛИН – антибиотик грибного происхождения. Открыт А. Флемингом в 1929 г. Исходная молекула – 6–аминопенициллановая кислота. Продуценты П. – плесневые грибы пенициллы и аспергиллы. В СССР был впервые получен в пром. масштабах в 1942 г. Известно более 40 аналогов П., в том числе созданных с помощью хим. модификации исходной молекулы. П. оказывает действие на растущие клетки бактерий, вызывая нарушения в синтезе клеточной стенки. Обладает мощным антимикробным действием в отношении грамположительных бактерий (кокков и некоторых анаэробных палочек). Как один из наименее токсичных антибиотиков до сих пор применяется в мед. практике при лечении гнойных инфекций, вызываемых стафилококками, стрептококками.

ПЕНИЦИЛЛИНАЗА – фермент, расщепляющий β–лактамное кольцо 6–аминопенициллановой кислоты. Наличие П. обусловливает устойчивость бактерий к действию пенициллина. Многие полусинтетические (модифицированные) пенициллины не расщепляются П.

ПЕНОГАШЕНИЕ – устранение пены, образующейся при пром. культивировании аэробных микроорганизмов. Осуществляется с помощью поверхностно–активных веществ, добавляемых в биореактор (животные и растительные жиры, синтетические ПАВ), а также размещением в ферментерах различных устройств для гашения пены, основанных на механическом, ультразвуковом и др. воздействиях на нее.

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ ПУТЬ; пентОзный путь, пф–путь, гексозомонофосфатный путь, схема варбурга–диккенса–хорекера – циклическая последовательность ферментативных реакций окисления глюкозо–6–фосфата, происходящих в цитоплазме живых клеток и сопровождающихся образованием восстановленного кофермента – НАДФ Н_2. В функционировании П. о. п. достаточно четко выделяется два этапа. На первом глюкозо–6–фосфат окисляется до 6–фосфоглюколактона, который спонтанно или при участии фермента гидролизуется до 6–фосфоглюконата. Последний дегидрируется до З–кето–6–фосфоглюконата, из которого путем декарбоксилирования образуется рибулозо–5–фосфат. Этим завершается процесс окисления. На следующем этапе фосфопентоза претерпевает реакции изо–и эпимеризации, приводящие в конце концов к исходному продукту всей последовательности реакций – глюкозо–6–фосфату. Биол. значение П. о. п. заключается в снабжении клетки восстановленным НАДФ, а также в подготовке важных исходных веществ (пентозофосфатов, эритрозофосфата, глицеральдегид–З–фосфата) для процессов биосинтеза. П. о. п. обнаружен у многих микроорганизмов нередко в сочетании с гликолизом, что еще раз указывает на его конструктивную роль в метаболизме гетеротрофов. По своей сути П.о.п. является обращенным циклом Кальвина.

ПЕПТОН – продукт неполного гидролиза белков, состоящий из аминокислот, дипептидов, трипептидов, а также водорастворимых полипептидов. В микробиол. практике применяется для приготовления некоторых питательных сред. См. также мясопептонный бульон.

ПЕРИОДИЧЕСКАЯ КУЛЬТУРА – см. культивирование периодическое.

ПЕРИТРИХИ – бактерии, имеющие многочисленные жгутики, прикрепляющиеся по всей поверхности клетки или вдоль боковых ее поверхностей.

ПЕРИФИТОН – совокупность живых организмов (растений, животных, микроорганизмов), прикрепленных к погруженным в воду предметам в водоемах. В наст. время в этом значении чаще употребляется термин «обрастание».

ПЕРКОЛЯТОР – прибор для культивирования микроорганизмов на материале–носителе (почве, стеклянных бусах) с непрерывной подачей среды и одновременной аэрацией.

ПЕРКОЛЯЦИЯ – медленное прохождение жидкости через слой твердых частиц.

ПЕРМЕАЗЫ – белки–переносчики, участвующие в активном транспорте веществ через цитоплазматическую мембрану. Обладают специфичностью к переносимым соединениям. Перенос веществ П. осуществляется против градиента их концентраций и зависит от АТФ или др. носителей метаболической энергии.

ПЕРОКСИДАЗА – фермент, катализирующий восстановление перекиси водорода до воды с участием восстановителя–Н_2А + Н_2О_2 —>? А + 2Н_20. П. обнаруживается наряду с каталазой у большинства аэробных организмов.

ПЕРОКСИСОМЫ – микроструктуры клеток дрожжей и некоторых простейших, окруженные одинарной мембраной. Содержат каталазу и др. ферменты, находящиеся обычно в кристаллической форме.

ПЕСТИЦИДЫ – обобщенное название хим. препаратов, используемых как средства защиты растений (инсектициды, фунгициды, бактерициды); для борьбы с сорняками (гербициды). К П. относят также регуляторы роста растений (ауксины, гиббереллины), дефолианты. Болынинство П. – синтетические органические вещества. В силу высокой токсичности многих П. их применение регламентируется строгими правилами.

ПЕТРИ ЧАШКА – плоский круглый контейнер диаметром 8—10 см из стекла или прозрачной пластмассы, используемый для культивирования микроорганизмов на агаризованной среде. Предложена учеником Р. Коха нем. бактериологом Ю. Р. Петри в 1887 г.

ПИКОРНАВИРУСЫ (Picornaviridae) – семейство мелких РНК–содержащих сферических вирусов, лишенных внешней липопротеидной оболочки. Диаметр вирусных частиц 25–40 нм, капсид икосаэдрический. Содержат единичную одноцепочечную линейную молекулу РНК, обладающую инфекционностью. Размножаются в цитоплазме клеток позвоночных. Распространяются без переносчиков. Вызывают заболевания у животных и человека, поражают различные органы и системы (афтовирусы, кардиовирусы, энтеровирусы, риновирусы).

ПИЛИ, F–ВОРСИНКИ, ПОЛОВЫЕ ВОЛОСКИ, копуляциОнные ФИМБРИИ – нитевидные поверхностные придатки бактериальных клеток. Обнаружены преимущественно у грамотрицательных бактерий (роды Escherichia, Shigella, Salmonella и др.). Число П. варьирует от единиц до сотен на клетку. Состоят из белка пилина с низким содержанием основных аминокислот. При конъюгации бактерий участвуют в передаче ДНК. Специфические рецепторы для фагов.

ПИЛОТНЫЙ ЗАВОД – предприятие, на котором осуществляется масштабирование процессов выращивания продуцента и решаются проблемы перехода от лаб. уровня технологии к промышленному.

ПИНОЦИТОЗ – 1) поглощение жидких питательных веществ эукариотической клеткой; 2) основной путь внедрения животных и растительных вирусов в клетку–хозяина. При этом происходит впячивание клеточной оболочки и обволакивание вирусной частицы.

ПИРОВИНОГРАДНАЯ КИСЛОТА – СН_3СОСООН – кетокислота. Важнейший метаболит (центраболит). Пируваты (соли П. к. или ее анион) широко распространены в живых организмах. Образуется в результате гликолиза, при фотосинтезе, окислении и переаминировании некоторых аминокислот, декарбоксилировании солей щавелевоук–сусной кислоты. В анаэробных условиях пируват является акцептором водорода в целом ряде брожений (молочнокислое, спиртовое и др.).

ПИРУВАТДЕГИДРОГЕНАЗА – полиферментный комплекс, катализирующий окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием ацетил–КоА иСО2 у аэробных микроорганизмов. Благодаря ему углеводы после расщепления, напр. в гликолизе до пирувата, включаются в цикл трикарбоновых кислот и подвергаются полному окислению.

ПЛАЗМИДЫ – внехромосомные факторы наследственности, представляющие собой малые по сравнению с хромосомой замкнутые в кольцо двухцепочечные ДНК (молекулярной массой 10^6—10^8 Да), способные к автономной репликации. Термин предложен в 1952 г. Наиболее изучены бактериальные П., хотя они широко распространены во всех живых клетках, в том числе и высших организмов. П. придают содержащим их клеткам новые свойства–F–фактор (фертильности фактор) сообщает клеткам способность к передаче генов; Col–факторы (колициногенные факторы) продуцируют бактериоцины; наличие R–факторов (резистентности факторов) обеспечивает устойчивость бактерий к лекарственным препаратам и т. д. В генной инженерии П. используются в качестве переносчиков чужеродной ДНК (векторов).

ПЛАЗМОДИЙ – вегетативное тело миксомицетов. Представляет собой многоядерную, лишенную оболочки протоплазму. П. может быть в виде пленки или выпуклым образованием размером от нескольких кв. миллиметров до 1–1,5 м^2. Способен к передвижению с помощью псевдоподий. В фазе роста П. сапротрофных миксомицетов обладает отрицательным фототаксисом и положительным гидротаксисом, что позволяет ему осваивать соответствующую среду обитания (темные и сырые места – под корой деревьев, мох и др.). Зрелый П. преобразуется в орган спороношения. См. также миксомицеты, таксисы.

ПЛАЗМОДЕСМЫ – цитоплазматические тонкие нити, диаметром З0—40 нм, соединяющие протопласты соседних клеток у трихомных бактерий, а также в растительных тканях. Число П. у разных клеток различно. Посредством П. осуществляются передача раздражений и передвижение веществ от клетки к клетке.

ПЛЕКТРИДИАЛЬНОЕ СПОРОНОШЕНИЕ – терминальное расположение споры в клетке спорообразующих бактерий. В месте залегания споры клетка утолщается, в результате чего принимает форму барабанной палочки.

ПЛЕСЕНИ, ПЛЕСНЕВЫЕ ГРИБЫ – тривиальное название микроскопических грибов, образующих характерные налеты (плесени) на поверхности органических субстратов (пищевые продукты, бумага, кожа, текстиль и др.). Принадлежат к различным систематическим группам–зигомицетам (мукор), анаморфным грибам (аспергилл, пеницилл, три–ходерма и др.). Для них характерен обильно развивающийся воздушный мицелий. Вызывают порчу продуктов, пром. материалов. Широко распространены в почве, разрушают органические остатки и участвуют в их минерализации, некоторые – возбудители болезней растений. Многие используются для получения ферментов, антибиотиков, органических кислот, витаминов.

ПЛОДОВОЕ ТЕЛО – спороносный орган большинства сумчатых и базидиальных грибов (базидиомицетов). Образуется сплетением мицелиальных гиф и составляет обычно видимую часть гриба. Служит для защиты спор и их распространения. См. также мицелий.

ПЛОТНОСТЬ ОПТИЧЕСКАЯ – мера непрозрачности слоя вещества для световых лучей; характеризует ослабление оптического излучения в слоях различных веществ (красителей, светофильтров, растворов, газов). Измерение П. о. применяется для количественного определения концентраций различных веществ в растворах, суспензий клеток и т. п. Проводят измерение с помощью приборов фотоэлектроколориметров или спектрофотометров путем сравнения П. о. контрольного и опытного образцов.

ПНЕВМОКОККИ – бактерии Streptococcus pneumoniae, вызывающие у человека ряд заболеваний (чаще всего крупозное воспаление легких).

ПОВЕРХНОСТНО–АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА (ПАВ), детергенты – вещества, снижающие поверхностное натяжение. Оказывая влияние на пограничные слои клеток, нарушают функции цитоплазматической мембраны и вследствие этого способны задерживать рост микроорганизмов и даже вызывать их гибель. Широко используются как моющие средства, эмульгаторы; в микробиол. – как дезинфицирующие вещества, пеногасители.

ПОЗИТИВНЫЙ ГЕНОМ, плюс–геном – однонитчатые РНК–или ДНК–содержащие геномы вирусов, выполняющие функции матрицы для синтеза новых геномов и одновременно иРНК. См. также инфекционность вирусных нуклеиновых кислот.

ПОКСВИРУСЫ (Pox/iridae) – семейство самых крупных ДНК–содержащих вирусов. Вирионы размером 300 х х 240 х 100 нм состоят из ДНК–содержащей сердцевины и латеральных тел, окруженных мембраной. Содержат единственную двухцепочечную молекулу ДНК. Размножаются в цитоплазме клеток насекомых, птиц, млекопитающих. Некоторые передаются членистоногими. К П. относится вирус натуральной оспы человека.

ПОЛИВАКЦИНА – мед. препарат, состоящий из нескольких вакцин и способный при введении в организм вызывать невосприимчивость к соответствующим инфекционным заболеваниям.

ПОЛИСАПРОБЫ – организмы, обитающие в бедных кислородом или бескислородных водах, но содержащих значительное количество органических веществ, СО_2, сероводорода, метана, а в илах – сульфида железа. К облигатным П. относятся бактерии–редуценты (напр., Zoogloea ramigera, Beggiatoa alba), а также поедающие их жгутиконосцы, др. простейшие. Активно разлагая органические вещества, П. осуществляют природную биологическую очистку сточных вод. На искусственных очистных сооружениях П. входят в состав активного ила. В зависимости от количества окисляемых веществ в окружающей среде выделяют также олигосапробы – обитатели чистых вод и мезосапробы – организмы, живущие в умеренно загрязненных органическим веществом водоемах.

ПОЛИЭТИЛЕНГЛИКОЛЬ – синтетический полимер, используется при проведении генетической рекомбинации в бактериальных клетках для индуцирования слияния протопластов.

ПОЛЛЮТАНТЫ – вещества антропогенного происхождения, загрязняющие среду обитания живых существ. Различают П. пром. (напр., выбросы газов СО, S0_2, NH_3), сельскохозяйственные (стоки животноводческих комплексов и т. п.), бытовые (стоки, содержащие моющие средства идр.). См. также ксенобиотики.

ПОЛОВЫЕ ВОЛОСКИ – см. пили.

ПОЛУСИНТЕТИЧЕСКОЕ СОЕДИНЕНИЕ – соединение, полученное хим. модификацией биол. продукта (напр., 6–аминопенициллановой кислоты при производстве различных пенициллинов). Нередко говорят о полусинтетическом методе получения соединения, когда его хим. синтез сопровождается стадиями превращения промежуточных продуктов путем биотрансформаций.

ПОПУЛЯЦИЯ – совокупность особей одного вида, длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. Термин применим, по существу, к любой культуре микроорганизмов.

ПОРИНЫ – трансмембранные белки, представляющие собой гидрофильные поры в липофильной мембране грамотрицательных бактерий.

ПОСЕВНОЙ МАТЕРИАЛ – см. инокулят.

ПОЧКОВАНИЕ – способ вегетативного размножения, типичный для дрожжей и некоторых бактерий. Заключается в образовании выпячивания материнской клетки, которое развивается в новую клетку (почку). Почка может отделяться от материнской клетки или оставаться прикрепленной к ней.

ПРЕЦИПИТАЦИИ РЕАКЦИЯ – реакция взаимодействия in vitro антигена с антителом, приводящая к видимому невооруженным глазом помутнению среды или образованию осадка иммунного комплекса (преципитата). Применяется для идентификации антигенов и антител, контроля чистоты антигена, количественного определения антигенов и антител в исследуемом материале. Дляпостановки П. р. необходимы прозрачные растворы антигена и соответствующей сыворотки.

ПРОАКТИНОМИЦЕТЫ – группа бактерий актиномицетной линии, образующих мицелий лишь на ранних стадиях развития. П. не образуют спор, их размножение происходит за счет распада мицелия в стареющих культурах на отдельные палочковидные клетки. Пример П. – род Nocardia.

ПРОВИРУС – форма существования генома вируса, при которой данный геном объединен с генетическим материалом клетки–хозяина в единые молекулы ДНК. В состоянии П. могут существовать некоторые бактериофаги (профаг) и онкогенные вирусы. Репликация П. происходит совместно с ДНК клетки. В определенных условиях наблюдается индукция П., приводящая к освобождению генома вируса и его автономной репродукции. См. также вирогения, лизогения.

ПРОДИГИОЗИН – красный внутриклеточный пигмент, образуемый грамотрицательными неспорообразующими энтеробактериями рода Serratia. Растворим в этаноле. Окрашивает колонии бактерий на искусственных средах в красный цвет, а также некоторые естественные субстраты (хлеб, творог и др.). Близкие пигменты синтезируют некоторые актиномицеты. Полагают, что П. участвует в дыхании и служит резервом пролина.

ПРОДУКЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ – биомасса живых существ биосферы, оцениваемая за единицу времени в отношении к площади суши, водной поверхности и т. п. Различают первичную П. б., производимую продуцентами, и вторичную, формируемую консументами.

ПРОДУЦЕНТЫ – 1) организмы, способные к фото–и хемосинтезу, создающие первичную биомассу из неорганических веществ (ср. консументы); 2) ; пром. микробиол. микроорганизмы, культивируемые с целью получения тех или иных продуктов (напр., Penicillium chrysogenum – П. пенициллина).

ПРОКАРИОТЫ – одно из надцарств мира живых существ. В противоположность эукариотам имеют целый ряд отличительных признаков–генетический аппарат их клеток представлен двойной замкнутой нитью ДНК (бактериальной хромосомой), не отделенной мембраной от цитоплазмы; гистоны и митотический аппарат отсутствуют, нет интронов; отсутствуют органеллы, свойственные эукариотам (хлоропласты, митохондрии), их функции выполняют инвагинации цитоплазматической мембраны внутрь клетки; клеточная мембрана за небольшим исключением не содержит стеринов; жгутики имеют простое строение; в состав клеточной стенки входит пептидогликан муреин, нет целлюлозы, хитина. В физиол. отношении чрезвычайно разнообразные организмы; в отличие от эукариот ряд П. способны к азотфиксации. Названные признаки в значительной степени характеризуют представителей одного из царств П. – бактерий (эубактерий). Другое царство П. включает археи (архебактерии), имеющие сходный общий план строения клетки, но существенно различающиеся организацией ряда ее структур, биохим. составом последних, а также физиол. признаками. Согласно современным взглядам, П. являются наиболее древними организмами. См. также археи, бактерии.

ПРОМИЛЛЕ – тысячная доля числа, обозначается знаком ~; 1/10 процента.

ПРОСТАЯ ДИФФУЗИЯ – см. транспорт, диффузия.

ПРОСТЕЙШИЕ – одноклеточные организмы, относящиеся книзшему порядку животных Protozoa; имеют дифференцированное ядро, вакуоли и различные включения.

ПРОСТЕКИ – цитоплазматические выросты или выступы у некоторых бактерий, ограниченные клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной. Форма нитчатая или шиповидная. П. увеличивают клеточную поверхность, прикрепляют клетки к субстрату, участвуют в коньюгации бактерий. Характерны для простекобакте–рий, стебельковых бактерий и др.

ПРОСТЕКОБАКТЕРИИ – бактерии, обладающие специальными выростами – простеками. Большинство П. обнаружено среди олиготрофных микроорганизмов, обитающих в воде. У фотосинтезирующих бактерий Prosthecochloris в простеках располагаются хлоросомы, содержащие пигменты фотосинтеза.

ПРОТИСТЫ – термин, введенный Э. Геккелем в 1866 г. для обозначения микроорганизмов. Высшие П. – эукариоты (водоросли, грибы, простейшие), низшие П. – прокариоты (бактерии, археи). В наст. время термин употребляется обычно в значении одноклеточные эукариоты.

ПРОТОПЛАСТЫ – клетки микроорганизмов, полностью утратившие клеточную стенку. Могут образовываться в результате мутаций, автолитических процессов, действия некоторых антибиотиков (лизоцима, пенициллина). Мико–плазмы и L–формы бактерий представляют собой П. Их получают и искусственно для исследовательских целей.

ПРОТОТРОФЫ – микроорганизмы дикого типа, способные развиваться на простых средах без добавления сложных органических соединений. Ср. ауксотрофы.

ПРОФАГ – вирус бактерий, находящийся в состоянии про–вируса.

ПСЕВДОМОНАДЫ (род Pseudomonas) – грамотрицательные палочковидные бактерии с полярно расположенными жгутиками, не образующие спор и растущие в аэробных условиях. Встречаются повсеместно–в почве, водоемах, сточных водах и в воздухе.

ПСИХРОАКТИВНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, психротрОфные организмы – микроорганизмы, способные расти в широких температурных пределах, но имеющие высокую активность при низких температурах. В отличие от психрофилов, растущих при постоянных низких температурах (глубокие водоемы, глубины океана), П. о. приспособлены к сезонным изменениям климата. В теплый период они накапливают значительную биомассу, но продолжают расти в то время, когда активность др. организмов полностью подавлена.

ПСИХРОФИЛЫ – микроорганизмы, хорошо растущие при пониженных температурах. Облигатные П. не могут расти при температурах выше 20 °C, но растут при 0 °C и даже при отрицательных температурах, напр. на нижней стороне плавучих льдов. В основном водные организмы.

ПТОМАИНЫ – см. биогенные амины.

ПУТРЕСЦИН – первичный амин (биогенный амин), один из птомаинов, трупных ядов. Образуется при деградации белков с участием микроорганизмов в результате декарбоксилирования орнитина:

ПУТЬ ЭМБДЕНА–МЕЙЕРГОФА–ПАРНАСА – см. гликолиз.

ПУТЬ ЭНТНЕРА—ДУДОРОВА – см. Энтнера—Дудорова путь.

Р

РАБДОВИРУСЫ (Rhabdoviridae) – семейство РНК–содержа–щих вирусов. Вирионы пулевидной формы (175 х 70 нм), нуклеокапсид двухнитевой, спиральный в липопротеидной оболочке. Содержит единичную одноцепочечную линейную молекулу РНК (мол. масса 4 млн Да). Размножаются в цитоплазме клеток растений, насекомых, птиц, рыб, млекопитающих. Некоторые Р. переносятся насекомыми. К Р. относится вирус бешенства.

РАД – внесистемная единица поглощения дозы ионизирующего излучения, равная дозе, при которой 1 кг вещества поглощает энергию 0,01 Дж.

РАДИОАВТОГРАФИЯ – см. авторадиография.

РАДИОПРОТЕКТОРЫ – радиозащитные средства, хим. соединения, применяемые для защиты биол. объектов от ионизирующих излучений. Вводятся в среду или организм до или во время облучения. К эффективным Р. относятся вещества, содержащие сульфгидрильные группы (напр., цистеин), а также др. соединения, вызывающие уменьшение окислительно–восстановительного потенциала. Защитное действие Р. видоспецифично. Так, некоторые Р. могут предохранить от излучений микроорганизмы и клетки в культуре, но не могут защитить млекопитающих.

РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ – чувствительность биол. объектов к действию ионизирующих излучений. Мерой Р. является доза облучения, вызывающая гибель 50 % клеток или организмов (ЛД50). Для разных биол. объектов Р. может существенно различаться–ЛДи_0 для клеток млекопитающих – 200–350 рад; для бактерий и дрожжей – 10–45 тыс. рад; инфузорий и амеб – З00– 500 тыс. рад; для взрослых насекомых – 30–50 тыс. рад. Р. растет с увеличением содержания ДНК, числа и размеров хромосом. На Р. влияет хим. состав клеток, физиол. состояние организма и др. На молекулярном уровне низкая Р. обеспечивается наличием в живых клетках системы генетической репарации поврежденных излучением участков ДНК.

РЕВЕРТАЗА, обратная транскриптаза, рнк–зависимая днк–полимераза – фермент РНК–содержащих вирусов, осуществляющий обратную транскрипцию, т. е. синтез ДНК провирусов, на матрице вирусной РНК. В ходе синтеза образуется гибрид РНК—ДНК, затем цепь ДНК реплицируется под действием ДНК–зависимой ДНК–по–лимеразы и возникшая двойная цепь ДНК подвергается дальнейшей репликации (провирус). Синтезированная при помощи Р. вирусная ДНК включается в геном инфицированной клетки. Р. открыта в 1970 г., в наст. время широко используется в генетической инженерии.

РЕДУЦЕНТЫ – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и подвергающие его минерализации, т. е. разрушению до более или менее простых неорганических соединений, которые затем используются продуцентами. К Р. относят главным образом бактерии и грибы. Р. – заключительное звено в пищевой цепи.

РЕКОМБИНАЦИЯ – в генетике перераспределение генетического материала родителей в потомстве, обусловливающее комбинативную изменчивость живых организмов.

РЕОВИРУСЫ (Reoviridae) – семейство РНК–содержащих сферических вирусов. Вирусные частицы диаметром 75–80 нм имеют один или два икосаэдрических капсида. Оболочка отсутствует. Содержат 10–12 фрагментов двухцепочечной линейной РНК. Размножаются в цитоплазме. Поражают млекопитающих, птиц, беспозвоночных, растения.

РЕСТРИКТАЗЫ – ферменты, разрезающие ДНК по определенным нуклеотидным последовательностям (сайтам рестрикции). Открыты в конце 60–х гг. XX в. как агенты, элиминирующие чужеродные нуклеиновые кислоты (вирусов) в клетках бактерий. В дальнейшем было показано, что Р. кодируются не только геномом бактерий, но также бактериофагами, плазмидами. Главные инструменты генетической инженерии.

РЕТРОВИРУСЫ – семейство РНК–содержащих вирусов. Диаметр вирусных частиц 80—100 нм. Капсид икосаэдрический, заключен в липопротеидную оболочку. Содержит несколько фрагментов одноцепочечной линейной РНК (мол. масса 10–12 млн Да), обратную транскрипта–зу. Размножаются в клетках птиц, млекопитающих, в том числе и человека. Многие Р. вызывают лейкозы, саркомы и опухоли молочных желез.

РИБОФЛАВИН, лактофлавин, витамин в_2 – производное гетероциклического соединения изоаллоксазина, связанное с многоатомным спиртом рибитом. Синтезируется микроорганизмами, растениями. Богаты Р. дрожжи.

РИВЕРСА ПОСТУЛАТЫ – условия, при которых данный вирус может быть признан возбудителем определенного заболевания–1) во время болезни вирус должен обнаруживаться в клетках хозяина, вызывая в них, а также в крови или др. жидкостях тела, специфические поражения; 2) фильтраты инфекционного материала (крови или экстрактов растертых тканей), не содержащие бактерий или др. видимых (или культивируемых) микроорганизмов, при введении соответствующему животному или растению должны вызывать заболевание или образование специфических антител; 3) аналогичные фильтраты из тканей зараженных животных или растений также должны вызывать заболевание. Сформулированы Риверсом в 1937 г.

РИЗОСФЕРА – слой почвы (2–3 мм), непосредственно прилегающий к корню растения и характеризующийся повышенным содержанием микроорганизмов. Состав микробиоты Р. зависит от типа почвы, вида и возраста растений. Действие микроорганизмов Р. многообразно–они переводят труднодоступные для растений соединения в легкоусвояемые, синтезируют биол. активные вещества, вступают в симбиоз с растениями (клубеньковые бактерии, микориза), выделяют токсины, участвуют в денитрификации и т. д.

РИККЕТСИИ (Ricketttsiaceae) – семейство бактерий. Названы по имени амер. микробиолога X. Т. Риккетса, впервые описавшего возбудителя пятнистой лихорадки Скалистых гор. Плеоморфные кокковидные или палочковидные клетки (0,2–0,6 х 0,4–2,0 мкм), неподвижные, грамотрицательные, размножаются бинарным делением, спор не образуют. Облигатные внутриклеточные паразиты членистоногих и млекопитающих. Возбудители сыпного тифа, лихорадки Ку и др. тяжелых заболеваний человека и животных.

РИНОВИРУСЫ (Rhinovirus) – род РНК–содержащих вирусов семейства пикорнавирусов. Поражают верхние дыхательные пути позвоночных.

РОДОСПИРИЛЛЫ – пурпурные несерные бактерии, типовой вид – Rhodospirillum rubrum. Водные организмы, растут как в анаэробных условиях на свету, так и в аэробных – в темноте.

РТУТНАЯ ЛАМПА – см. лампа ртутная.

РУБЕЦ – начальный отдел четырехкамерного желудка жвачных животных. В Р. происходит перемешивание и разложение растительного корма под действием многочисленной микробиоты, представленной бактериями и простейшими. Процесс разложения целлюлозного материала корма происходит главным образом по пути брожений, что сопровождается образованием органических кислот. Часть из них всасывается слизистой оболочкой Р., часть утилизируется метаногенами. рубнера правило – энергетический обмен животного в покое пропорционален не массе, а соотношению поверхности тела к его объему (установлено в 1893 г.). Р. п. объясняет высокую скорость метаболизма микроорганизмов, представляющих собой отдельные клетки малых размеров.

С

САЙТ РЕСТРИКЦИИ – нуклеотидная последовательность вмолекуле ДНК, узнаваемая эндонуклеазой рестрикции (рестриктазой).

САЛЬМОНЕЛЛЁЗЫ – острые кишечные заболевания, вызываемые бактериями рода Salmonella.

САЛЬМОНЕЛЛЫ (Salmonella) – род энтеробактерий. Прямые палочки с закругленными концами (0,4–0,7 х 1,0–3,0 мкм), подвижные, грамотрицательные, факультативные анаэробы, гетеротрофы. Длительное время сохраняются во внешней среде и пищевых продуктах. Синтезируют эндотоксин. Большинство относятся к патогенным видам, вызывая сальмонеллезы (тифопаратифозные заболевания, пищевые токсикоинфекции).

САМОСБОРКА – спонтанное упорядоченное объединение биополимеров, приводящее к образованию биол. важных структур–рибосом, мембран, ферментных комплексов, вирусов и т. д. Наиболее ярко способность к С. выражена у белковых молекул (в этом процессе могут участвовать также нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды). С. не требует затрат энергии и осуществляется за счет образования нековалентных, вторичных связей. Важную роль в С. играет комплементарность поверхностей взаимодействующих молекул. Как правило, протекает с участием одинаковых молекул и сходна с процессом кристаллизации.

САПРОБНОСТЬ – характеристика водного источника, отражающая количество органического вещества в воде. Понятие «С.» сформулировано и разработано для внутренних водоемов. По степени загрязненности вод органическими веществами их делят на олигосапробные (с малым содержанием органики), мезо–и полисапробные, а организмы, в них обитающие (сапробионты), соответственно называют олигосапробами, мезосапробами и полисапробами. Несмотря на то что сапробионтами выступают преимущественно микроорганизмы, в микробиол. принят термин, характеризующий только олигосапробов, – олиготрофы.

САПРОТРОФЫ – общебиол. термин, характеризующий гетеротрофные организмы, использующие для питания органические соединения мертвых тел или выделения животных. Участвуя в минерализации органических соединений, С. составляют важное звено в биол. круговороте веществ и энергии. К С. относятся бактерии, грибы, а также немногие высшие растения и некоторые водоросли. Ср. сапрофиты.

САПРОТРОФЫ ПАТОГЕННЫЕ – микроорганизмы, патогенность которых определяется синтезом токсинов при сапротрофном росте и не связана с паразитизмом. Токсины, попадая тем или иным способом в организм человека, вызывают заболевания. Примеры подобных заболеваний–ботулизм, столбняк и др.

САПРОФИТЫ (уст.) – организмы, питающиеся остатками растений и животных и превращающие органические вещества в неорганические. B общебиол. литературе в настоящее время термин употребляется редко; в микробиол. используется как антоним паразитов, т. е. организмов, питающихся также готовыми органическими веществами, но живых организмов–хозяев. Напр., говорят о патогенных микроорганизмах – сапрофитах (возбудитель ботулизма) и паразитах (развивающихся в организме больного). Ср. сапротрофы.

САРЦИНЫ (род Sarcina) – бактерии кокковидной формы, которые при делении не расходятся, а образуют скопления в виде пластин или пакетов. Образование групп клеток у них связано с тем, что каждое последующее деление клеток происходит с изменением плоскости деления на 90°.

САХАРОЗА, ТРОСТНИКОВЫЙ САХАР, СВЕКЛОВИЧНЫЙ сАхар – дисахарид, состоящий из остатков глюкозы и фруктозы; один из наиболее распространенных в природе сахаров растительного происхождения. Основной источник углерода во многих пром. микробиол. процессах (меласса).

САХАРОМИЦЕТЫ (Saccharomyces) – род дрожжей из класса Архиаскомицеты (Archiascomycetes) порядка Сахаромицеты (Saccharomycetales). Эукариотные овальные или сферические, реже удлиненные клетки диаметром до 10 мкм, соединенные по две или в небольшие группы. Мицелия не образуют. Размножаются почкованием и аскоспорами. Известно около 20 видов. Нормальная микрофлора растений, размножаются в сочных плодах, нектаре. Кроме природных, С. включают так называемые культурные дрожжи (в основном S. cere/isiae)– пекарские, пивные, спиртовые и др., используемые в соответствующих отраслях пищевой пром–ти. Все С. активно сбраживают простые углеводы до этанола, синтезируют и аккумулируют большое количество витаминов группы В. Некоторые виды С. вызывают порчу меда, варенья. Патогенных форм среди С. нет. С. являются удобными моделями эукариотических клеток для самых различных исследований в биохим., генетике, иммунологии и др., широко используются в биотехнологии.

СВЕДБЕРГА ЕДИНИЦА – единица измерения коэффициента седиментации, являющегося мерой массы макромолекул. Его находят, измеряя скорость осаждения молекул в центробежном поле. Названа в честь швед. физикохимика Т. Сведберга (1884–1971), разработавшего метод ультрацентрифугирования, сконструировавшего первую ультрацентрифугу и применившего ее (1925) для определения мол. массы белков.

СВЕРХПРОДУЦЕНТ – мутантный организм, продуцирующий большое количество какого–либо вещества, в частности вторичных метаболитов или интермедиатов центрального метаболизма. Широко используется в биотехнологии.

СВЕЧЕНИЯ ОРГАНЫ – органы животных, способные испускать свет и служить для опознавания особей своего вида, привлечения особей другого пола, приманивания добычи и др. Имеются у многих морских и наземных животных. Свет испускают фотогенные клетки или выделяемая ими слизь, а также светящиеся бактерии, живущие в специальных клетках или полостях. См. также биолюминесценция.

СЕДИМЕНТАЦИЯ – оседание мелких частиц какого–либо тела в жидкости или газе под действием гравитационного поля или центробежных сил.

СЕМЕЙСТВО – таксономическая категория в биол. систематике. С. объединяет близкие роды, имеющие общее происхождение. Латинское название С. образуют путем прибавления к основе названия типового рода окончания–idae (в зоологии и вирусологии) и–асеае (в ботанике, микологии и бактериологии).

СЕННАЯ ПАЛОЧКА – см. палочка сенная.

СЕРОБАКТЕРИИ – обобщенное название бактерий, окисляющих сероводород, др. восстановленные соединения серы, а также молекулярную серу. К С. относятся многие фототрофные пурпурные и зеленые бактерии, для которых неорганические соединения серы являются донорами электронов при фотосинтезе. Есть также бесцветные хемотрофные бактерии, использующие соединения серы как источники энергии и доноры электронов для ассимиляции СО_2 и роста в автотрофных условиях (хемосинтез). К их числу относятся большинство видов родов Thiobacillus, Thiomicrospira и др. Они окисляют сероводород и др. соединения серы в аэробных условиях до H_2S0_4 (тионовые бактерии). К С. относятся также нитчатые скользящие бактерии родов Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca, ряд одноклеточных форм. Как правило, при окислении сероводорода они накапливают в клетках элементарную серу и нуждаются для роста в некотором количестве готовых органических веществ (собственно серные бактерии). К С. могут быть отнесены и некоторые цианобактерии, также способные окислять восстановленные соединения серы. К окислению серы в экстремально термофильных условиях (оптимум 80– 105 °C) способны археи родов Sulfolobus, Acidianus. В целом С. широко распространены в воде внутренних водоемов и Мирового океана, встречаются в почве, илах, месторождениях серы и сульфидных руд. Активно участвуют в круговороте серы в природе. Некоторые С. используются для выщелачивания металлов из руд. В результате образования серной кислоты могут быть причиной разрушения металлических, бетонных, каменных конструкций шахт, гидротехнических сооружений. сефадекс – торговое название выпускаемого в Швеции микропористого материала, представляющего собой дек–стран, молекулы которого соединены хим. связями. Сорбент, используемый при разделении смесей высокомолекулярных веществ, определении мол. массы глобулярных белков и ферментов, обессоливании и концентрировании биополимеров.

СИБИРСКАЯ ЯЗВА – острая инфекционная болезнь животных и человека, вызываемая Bacillus anthracis. Существует несколько форм С. я. – сепсис, кишечная, легочная, кожная. Заражение людей происходит от больных животных, при вскрытии трупов, разделке туш.

СИВУШНЫЕ МАСЛА – продукты нормального бродильного метаболизма дрожжей. Основными компонентами С. м. являются побочные продукты обмена изолейцина, лейцина и валина – смесь одноатомных спиртов, альдегидов. Представляют собой ядовитую маслянистую жидкость с неприятным запахом. Образуясь как примеси при пром. производстве этанола методом брожения, существенно увеличивают его цену из–за больших расходов на очистку (ректификацию).

СИМБИОГЕНЕЗ – гипотеза о происхождении организмов путем симбиоза. Выдвинута в конце 60–х гг. XIX в. А. С. Фаминцыным на основе изучения структуры лишайников. Современные исследователи считают, что некоторые клеточные структуры эукариот возникли не путем внутриклеточной дифференцировки, а в результате серии симбиозов. Так, митохондрии рассматриваются как результат внедрения древней аэробной бактерии в анаэробный прокариотный организм, появление хлоропластов связывают с превращением цианобактерий в эндосимбионтов первичных эукариот. Таким образом, согласно этим представлениям современная эукариотная клетка рассматривается как симбиотический организм. В целом вопрос остается спорным.

СИМБИОЗ – различные формы совместного существования разноименных организмов, составляющих симбионтную систему. Термин впервые предложил А. Де Бари в 1879 г. По характеру отношений между партнерами выделяют несколько типов С. – комменсализм, паразитизм, мутуализм. В свою очередь, эти типы имеют много градаций и переходных состояний. Позднее понятие С. было сужено до обозначения взаимовыгодных для обоих партнеров отношений (мутуализм). B современной биол. термин чаще используется в первоначальном значении.

СИМПОРТ – сопряженный транспорт двух веществ через мембрану в одном направлении.

СИНЕГНОЙНАЯ ПАЛОЧКА (Pseudomonas aeruginosa) – грамотрицательная бактерия, основной возбудитель болезней человека, вызываемых псевдомонадами (гнойно–воспалительные процессы, особенно в условиях лечебных стационаров). Установлена патогенность для рыб, млекопитающих, даже растений. В естественных условиях С. п. – обитатель почвы, воды, растений. Особенностью С.п. является способность к образованию пигментов, главным из которых является пиоцианин, окрашивающий питательную среду в синий цвет, отделяемое ран и перевязочный материал – в сине–зеленый цвет. Патогенность С. п. обусловлена образованием как экзо–, так и эндотоксинов. Инфекции, вызванные С. п., плохо поддаются лечению, что определяется множественной резистентностью бактерий, в том числе передаваемой R–плазмидами.

СИНЕЗЕЛЁНЫЕ ВОДОРОСЛИ – см. цианобактерии.

СИНЕРГИЗМ – совместное действие двух или более веществ (напр., лекарственных), усиливающее эффект каждого из них.

СИСТЕМАТИКА – раздел биол., задачей которого является описание и обозначение всех существующих и вымерших организмов, а также их классификация по таксонам (группировкам) различного ранга. Особое значение С. заключается в создании возможности ориентирования во множестве существующих видов организмов. С. часто разделяют на таксономию, понимая под ней теорию классификации организмов и собственно С. в широком смысле. Иногда термин «таксономия» употребляют как синоним С. С. использует для классификации всю совокупность частных признаков, характеризующих организмы (морфологические, физиол., биохим. и др.). Главное направление С. – наиболее полное отражение генеалогических связей различных таксонов с учетом эволюции организмов. Для прокариотных микроорганизмов до сих пор существуют серьезные затруднения в сборе всего комплекса признаков, необходимого для создания естественной С. В связи с этим микробиологи широко пользуются искусственной С., при которой в таксоны объединяются организмы по сходным (ограниченным по числу) признакам без учета родственных связей. См. также нумерическая таксономия.

СИФИЛИС – заразная венерическая болезнь, вызываемая бледной спирохетой Treponema pallidum.

СКРИНИНГ – выделение искомого микроорганизма из смешанной популяции путем получения клона из отдельной клетки. Термин широко используется в генетике и селекции микроорганизмов, в генет. инженерии для обозначения работы по выделению нужного мутанта (отдельной клетки) после обработки популяции клеток мутагенами или получения клона клеток с определенной плазмидой и т. п.

СЛИЗЬ – см. капсула.

СЛОЕВИЩЕ – см. таллом.

СОЛОД – продукт, получаемый проращиванием зерен злаков (ячменя, ржи, пшеницы, овса). Применяется в производстве пива, кваса, спиртных напитков, дрожжей.

СПИРИЛЛЫ – грамотрицательные бактерии, имеющие вид спирально извитых палочек. Благодаря полярным жгутикам совершают винтообразные движения в воде, где обычно обитают. Большинство – хемоорганотрофы, многие растут при низкой концентрации кислорода (микроаэрофилы) и окисляемого субстрата в среде. Типичный род – Spirillum.

СПИРОХЕТЫ (Spirochaetales) – порядок бактерий. Клетки винтообразно закручены, имеют характерные структуры (см. аксиальные фибриллы, аксостиль). Размножаются делением. Грамотрицательные, спор не образуют, хемо–органогетеротрофы. Аэробы, факультативные и строгие анаэробы. Сапротрофы и паразиты животных и человека (возбудители сифилиса, лептоспироза и др.).

СПИРТ ДРЕВЕСНЫЙ – уст. название метанола.

СПОРАНГИЙ – орган, в котором происходит образование спор у грибов и растений. Название С. у грибов отражает особенности строения формирующихся в них спор (зооспорангий), их число (моно–, тетраспорангий), внешний вид (цистокарпий), способ образования спор (митоспорангий, мейоспорангий) и т. п. Высшие растения образуют только мейоспорангии.

СПОРЫ БАКТЕРИЙ – см. эндоспоры, актиномицеты.

СРЕДА – любой материал, поддерживающий рост (воспроизводство) микроорганизмов.

СРЕДА ИНКУБАЦИОННАЯ – среда, содержащая субстраты и вспомогательные реагенты с контролируемой температурой для проведения биохим. и цитохим. реакций.

СРЕДА КУЛЬТУРАЛЬНАЯ, СРЕДА ПИТАТЕЛЬНАЯ – среда, обеспечивающая рост культуры микроорганизмов.

СРЕДА МИНИМАЛЬНАЯ – среда, содержащая минимум ингредиентов, необходимых для роста клеток. Нередко С. м. называют средой синтетической.

СРЕДА НАТУРАЛЬНАЯ – среда, приготовленная из естественных продуктов (обычно растительного и животного происхождения). Напр., пивное сусло, мясопептонный бульон.

СРЕДА СИНТЕТИЧЕСКАЯ – среда, состоящая из известных хим. компонентов в известной концентрации.

СРЕДА ПОЛУСИНТЕТИЧЕСКАЯ – среда, содержащая наряду с известными хим. компонентами небольшое количество ростовых добавок (напр., дрожжевой автолизат), точный хим. состав которых не известен.

СРЕДА ТВЁРДАЯ, СРЕДА ПЛОТНАЯ – среда, содержащая для уплотнения агар (агаризованная среда), желатину, силикагель или некоторые др. соединения.

СРЕДА ЭЛЕКТИВНАЯ, СРЕДА СЕЛЕКТИВНАЯ – среда, обеспечивающая преимущественный рост одних организмов по сравнению с др. С. э. используют обычно для получения накопительных культур микроорганизмов.

СТАФИЛОКОККИ (Staphylococcus) – род шаровидных бактерий. Клетки при делении в различных плоскостях не расходятся и образуют скопления, напоминающие гроздья винограда, хотя могут находиться в среде и одиночно. Неподвижные, грамположительные, факультативные анаэробы, хемоорганогетеротрофы, некоторые образуют пигменты. Широко распространены в почве, воздухе, представители нормальной кожной микрофлоры человека и животных. Патогенные и условно патогенные виды. Возбудители гнойно–воспалительных заболеваний. Патогенные С. образуют эндо–и экзотоксины.

СТЕБЕЛЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии стебельковые.

СТЕНКА КЛЕТОЧНАЯ – внешняя по отношению к клеточной мембране эластичная структура клеток большинства микроорганизмов. Опорным «каркасом» С. к. являются микрофибриллы целлюлозы (микроводоросли), хитина (грибы), сетчатая структура, построенная из муреина (бактерии) или псевдомуреина (археи). Структурный компонент С. к. связан с другими соединениями, закрывающими его как с наружной стороны клетки, так и со стороны цитоплазматической мембраны. Эти соединения представлены полисахаридами, белками, липидами, обладающими обычно антигенными свойствами. С. к. бактерий наряду с муреином включает уникальный класс хим. соединений – тейхоевые кислоты. С. к. определяет морфологию клетки и выполняет ряд важных для клетки функций. См. также клеточная стенка бактерий; муреин; окраска бактерий по Граму.

СТЕРИЛИЗАТОР – устройство для стерилизации лаб. посуды, реагентов, питательных сред и др. Обычно под С. понимают автоклав.

СТЕРИЛИЗАЦИЯ – обеспложивание, полное освобождение от живых микроорганизмов различных веществ и предметов, напр. пищевых продуктов, питательных сред, хирургического инструмента, посуды и т. д. Осуществляется действием высоких температур, бактериальных фильтров (холодная С.), а также применением хим. веществ, ионизирующих излучений.

СТОЛБНЯК – заболевание, возникающее в результате раневых инфекций. Возбудитель С. – Clostridium tetani, столбнячная палочка, относится к пептолитическим клостридиям, строгий анаэроб, сапротроф. Образует устойчивые во внешней среде споры. Попадая в раневую полость с частичками почвы, пыли, развивается за счет отмирающих тканей и продуцирует экзотоксин (нейро–токсин), всасывающийся в кровь и воздействующий на функции спинного мозга.

СТРЕПТОКОККИ (Streptococcus) – род шаровидных бактерий. Клетки С. расположены цепочками или парами, неподвижные, грамположительные. С. – факультативные анаэробы, большинство – хемоорганогетеротрофы, требовательные к составу среды.

САПРОТРОФЫ, ПАТОГЕННЫЕ и условно патогенные виды. Патогенные виды (возбудители скарлатины, рожи, ревматизма и др.) продуцируют экзо–и эндотоксины. S. lactis, вызывающий скисание молока, используется для производства кисломолочных продуктов, в качестве продуцента антибиотика низина. Ряд видов применяют для получения декстрана.

СТРЕПТОМИЦЕТЫ – группа бактерий актиномицетной линии, включающая основной род Streptomyces. Вегетативные гифы образуют хорошо развитый разветвленный мицелий. Размножаются спорами, формирующимися на концах гиф, или кусочками вегетативного мицелия. Грамположительные, аэробы. Обитают С. в основном в почве; характерный запах сырой земли обусловлен летучими веществами, которые они выделяют. Многие С. – продуценты антибиотиков (стрептомицин, эритромицин и др.).

СУБЛИМАЦИЯ – переход вещества из твердого состояния в газообразное, минуя стадию жидкости. Частный случай С. – лиофилизация.

СУЛЕМА – хлорид ртути (HgCl_2), сильный яд. 1 %–ный спиртовый раствор С. используется как антимикробное средство для протравливания семян, дезинфекции белья, одежды.

СУЛЬФАНИЛАМИДЫ – лекарственные антимикробные препараты, производные сульфаниловой кислоты (белый стрептоцид, сульфазол, сульфидин, сульгин и др.). Антимикробное действие С. основано на замещении ими нормального метаболита клеток парааминобензойной кислоты (конкурентное ингибирование).

СУЛЬФАТРЕДУКЦИЯ – восстановление сульфата различными микроорганизмами. См. также бактерии сульфатредуцирующие.

СУЛЬФИТНЫЙ ЩЁЛОК – раствор, образующийся при сульфитной варке древесной целлюлозы. Содержит 2–5 % пентоз и гексоз, лигносульфонаты (до 10 %) и целый ряд др. соединений. Из 1 т целлюлозы образуется 8–9 м^3 С. щ. Способами его утилизации являются выращивание на нем специальных дрожжей (производство БВК) или сбраживание с получением этанола.

СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ – см. аскомицеты.

СУПЕРИНФЕКЦИЯ – 1) повторное заражение организма в условиях незавершенного инфекционного заболевания; 2) повторное инфицирование фагом клетки, несущей профаг.

СУПЕРКАПСИД – внешняя оболочка сложных вирусов. Располагается поверх капсида. Состоит из мембранного белка, одного–двух слоев липидов и выростов, состоящих из липо–или гликопротеидов, выполняющих рецепторную функцию. Выполняет защитные функции у вириона, определяет многие характеристики вируса (антигенные свойства, чувствительность к повреждающим факторам и др.).

СУПЕРОКСИДДИСМУТАЗА – фермент, катализирующий превращение свободного перекисного радикала (О_2–), образующегося в окислительных реакциях клетки, до перекиси водорода и кислорода–2О_2–+ 2Н+ —> Н_2О_2 + О_2. Дальнейшее превращение перекиси идет при участии каталазы и пероксидазы. С. – обязательный фермент для всех организмов, контактирующих с воздухом (аэробы, микроаэрофилы, аэротолерантные организмы).

СУПЕРНАТАНТ – жидкость, располагающаяся над твердым слоем (осадком, седиментом) после центрифугирования или седиментации.

СФЕРОПЛАСТ – бактериальная клетка, которая в результате действия литических агентов (лизоцима и др.), ингибиторов метаболизма или недостатка факторов роста утратила полностью или частично ригидный слой клеточной стенки. В гипотонической среде С. обычно принимают сферическую форму. В изотонических средах С. может размножаться и осуществлять метаболические реакции, характерные для нативного организма. Образование С. свойственно грамотрицательным бактериям. Ср. протопласт.

СЫВОРОТКА КРОВИ – жидкая часть крови, отделяемая при ее свертывании вне организма. Из С. к. иммунизированных определенными антигенами животных или человека путем ее очистки получают иммунные сыворотки, используемые как профилактические и лечебные средства. См. также антитоксины.

Т

ТАКСИСЫ – двигательные реакции подвижных микроорганизмов под влиянием одностороннего раздражения–светом (фототаксис), хим. веществами (хемотаксис), температурой (термотаксис) и др.; различают Т. положительные (движение к раздражителю) и Т. отрицательные (движение от раздражителя).

ТАКСОН – единица классификации или единица таксономическая. См. также таксономия.

ТАКСОНОМИЯ – теория классификации и систематизации организмов. См. также классификация, систематика.

ТАКСОНОМИЯ НУМЕРИЧЕСКАЯ – способ отыскания соподчинения видов или штаммов, основанный на количественной оценке возможно большего числа их признаков. Соблюдая определенные условия, оценку проводят с помощью ЭВМ. При этом каждый из признаков одного организма сравнивается с каждым признаком всех др. При попарном сравнении штаммов вычисляют коэффициенты сходства (их значения от 0 до 1), которые вносят в матрицу сходства, что дает наглядное представление о степени однородности исследуемого таксона.

ТАЛЛОМ, СЛОЕВИЩЕ – вегетативное тело водорослей, миксомицетов, грибов, лишайников, не дифференцированное на органы и не имеющее настоящих тканей.

ТАНК – в пром. микробиол. специально оборудованный резервуар, нередко большой емкости, для хранения, доработки или транспортировки жидкостей. В биотехнологии используется для созревания продукта (пивоварение), его осветления.

ТЕЙХОЕВЫЕ КИСЛОТЫ – вещества матрикса клеточных стенок грамположительных бактерий. Состоят из 8—50 остатков глицерола или рибитола, связанных между собой фосфатными мостиками. Некоторые Т. к. содержат эрит–рол или маннитол. Через фосфат Т. к., по–видимому, связаны с муреином.

ТЕКА – различные оболочки у животных и растений, в частности Т. – створка панциря диатомовых водорослей.

ТЕМПЕРАТУРА ОПТИМАЛЬНАЯ – достаточно узкий интервал температур (2–5°), в котором культура микроорганизма имеет максимальную скорость роста.

ТЕРАТОМА – опухоль, образующаяся на растении при инфицировании его Agrobacterium. То же, что и «корончатый галл». См. также галлы.

ТЕРМОСТАТ – прибор для поддержания постоянной температуры в ограниченном объеме (холодильники, тепловые камеры). В микробиол. практике Т. используются чаще всего для создания оптимальной температуры при выращивании культур микроорганизмов, для хранения культур при пониженных температурах и др.

ТЕРМОФИЛЫ – микроорганизмы, приспособленные к жизни в условиях постоянно высоких температур. Средой обитания таких организмов являются природные горячие источники, саморазогревающиеся субстраты (влажные сено, зерно, навоз и др.), верхние слои почвы, сильно нагреваемые солнцем. Группу Т. делят на 4 подгруппы–термотолерантные виды растут в пределах от 10 до 55–60 °C, при оптимуме в 35–40 °C; факультативные Т. имеют максимальную температуру для роста в диапазоне 50–65 °C, но способны расти при комнатной температуре (20 °C); облигатные Т. обнаруживают способность расти при температурах около 70 °C и не растут ниже 40 °C; к четвертой группе Т. относятся экстремальные Т. и гипертермофилы, для которых оптимум лежит в пределах 80—105 °C при минимальной границе роста в 60 °C и максимальной – до 110 °C. Многие из них относятся к археям и представлены метаногенами и видами, метаболизирующими молекулярную серу. В целом термофилия свойственна преимущественно прокариотным организмам, для многих одноклеточных эукариот предельной является температура 60 °C, а многоклеточные способны расти при температурах до 50 °C.

ТЕСТ – пробные воздействия на организм с целью изучения его физиол. и биохим. свойств. Напр., вновь выделенные чистые культуры бактерий тестируются на возможность их роста на средах, содержащих различные сахара, аминокислоты, витамины и т. д. Полученные данные, с одной стороны, являются признаками, используемыми для идентификации организма, а с другой – позволяют сделать вывод о характере его метаболизма и спланировать дальнейшие исследования.

ТЕТРАЦИКЛИНЫ – антибиотики, продуцируемые актиномицетами. Ингибируют синтез белка у прокариот, препятствуя присоединению аминоацил–тРНК к рибосомам. Известно свыше 30 соединений, относящихся к Т. Обладают широким антибиотическим спектром, активны в отношении грамположительных и грамотрицательных бактерий, ряда крупных вирусов.

ТИАМИН, ВИТАМИН В, – гетероциклическое водорастворимое соединение, производное пиримидина и тиазола. Синтезируется растениями и некоторыми микроорганизмами (преимущественно дрожжами).

ТИЛАКОИДЫ – 1) внутренние мембраны хлоропластов, организованные в виде стопки дисков; 2) внутрицитоплазматические мембраны разной организации (трубочки, пузырьки, скопления ламелл) фототрофных бактерий, место локализации пигментов и протекания фотосинтеза.

ТИНДАЛИЗАЦИЯ, ДРОБНАЯ СТЕРИЛИЗАЦИЯ – многократная (3—4–кратная) обработка стерилизуемого материала текучим паром (100 °C, несколько минут) с интервалами в 24 ч, в течение которых поддерживается температура, благоприятная для прорастания спор. Эти интервалы позволяют спорам прорасти и превратиться в вегетативные клетки, быстро погибающие при следующем нагревании материала до 100 °C. Недостаток метода заключается в большой затрате времени, а преимущество – в том, что он не требует специального оборудования. Применяется для стерилизации пищевых продуктов, др. материалов, портящихся при температуре выше 100 °C. Метод разработан англ. физиком Дж. Тиндалем.

ТИОНОВЫЕ БАКТЕРИИ – см. бактерии тионовые.

ТИТР – 1) в хим. анализе концентрация раствора, выражаемая числом граммов вещества в 1 мл раствора; 2) в микробиол. количество клеток микроорганизма в единице объема материала (см. коли–титр); 3) в вирусологии концентрация инфекционных единиц вируса в единице объема материала.

ТИТРОВАНИЕ – прием объемного хим. анализа, состоящий в постепенном прибавлении раствора какого–либо вещества с известным титром к раствору др. вещества, концентрацию которого необходимо установить. Т. широко используется в физиологии микроорганизмов для количественного определения метаболитов, накапливающихся в средах (напр., органических кислот).

ТИФ – название ряда острых инфекционных заболеваний, сопровождающихся лихорадкой и расстройством сознания. Возбудители Т. – спирохеты, риккетсии и др.

ТОГАВИРУСЫ (Toga/iridae) – семейство РНК–содержащих сферических вирусов из группы арбовирусов. Нуклео–капсид икосаэдрический, в липопротеидной оболочке. Содержат одноцепочечную линейную молекулу РНК. Размножаются в цитоплазме клеток членистоногих, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Многие Т. передаются членистоногими. Возбудители болезней человека (краснуха).

ТОКСИНЫ – ядовитые вещества, образуемые живыми организмами, в том числе и микроорганизмами. По хим. природе – полипептиды. Исключение составляют афлатоксины, являющиеся производными кумаринов. Обладают антигенными свойствами. Среди микробных Т. различают экзотоксины (простые белки), которые образуются грамположительными патогенными бактериями и выделяются в среду в процессе их роста; эндотоксины (сложные белки – комплексы липополисахаридов с белками), которые освобождаются при распаде (лизисе) микроорганизмов. Гены, кодирующие экзотоксины, локализованы большей частью в плазмидах или профагах, а не в бактериальной хромосоме. Все экзотоксины обладают высокой специфичностью, т. е. поражают определенные ткани. Примеры экзотоксинов–тетаноспазмин и тетанолизин возбудителя столбняка, дифтерийный Т. и др. Эндотоксины находятся в наружных слоях клеточных стенок всех патогенных грамотрицательных бактерий. Действие их на организм относительно неспецифично. Примеры эндотоксинов–Т. возбудителей брюшного тифа, дизентерии и др.

ТОКСОБНОСТЬ – показатель загрязненности природных вод токсичными веществами, поступающими в них с пром. и хозяйственно–бытовыми стоками; разработан для характеристики внутренних водоемов. В зависимости от степени загрязненности токсичными веществами различают поли–, мезо–и олиготоксобные зоны водоема или водоемы в целом. Соответственно этому различают организмы–гидробион–ты, способные переносить соответственно сильную, среднюю и слабую степень токсичного загрязнения водоемов. Водоемы, в которых невозможна жизнь гидробионтов, называются гипертоксобными.

ТРАНСДУКЦИЯ – перенос генетического материала (часть молекулы ДНК с содержащимися в ней генами) из одной клетки в др. с помощью вируса, что приводит к изменению наследственных свойств клеток–реципиентов.

ТРАНСДУКЦИЯ АБОРТИВНАЯ – перенос бактериальных генов в клетку нового хозяина посредством вирусного вектора, не сопровождающийся интеграцией нового генетического материала в геном клетки–реципиента. Привнесенные гены, однако, могут сохраняться в клетке некоторое время в качестве плазмиды.

ТРАНСКРИПТАЗЫ – название полимераз, катализирующих синтез нуклеиновых кислот.

ТРАНСКРИПТАЗА ОБРАТНАЯ – см. ревертаза.

ТРАНСКЛОКАЗЫ – см. пермеазы.

ТРАНСМЕМБРАННЫЙ ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ

(ΔμН+) – величина, определяющая разность концетрации протонов на внешней и внутренней стороне биол. мембран (внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов, внутрицитоплазматические мембраны бактерий). Возникает за счет энергии, выделяемой при функционировании окислительно–восстановительных реакций дыхательной цепи или за счет поглощенных квантов света (фотосинтетическая цепь транспорта электронов). Т. э. п. может служить источником энергии для синтеза АТФ, обеспечения транспорта веществ, др. энергозависимых процессов клетки. транспорт – в биол. движение веществ через биол. мембрану. Имеет фундаментальное значение для всех живых клеток, определяя поглощение ими питательных веществ из внешней среды. Как правило, клетка поглощает только необходимые ей вещества. Специфичность поглощения зависит от наличия в цитоплазматической мембране особых транспортных белков пермеаз, или транс–локаз, обладающих свойствами ферментов–они могут индуцироваться субстратом, специфичны в отношении субстрата и образуются только в таких условиях, в которых возможен синтез белков. Что касается механизма транспорта веществ, то различают два процесса–только транспорт, но не накопление веществ в клетке (простая диффузия и облегченная диффузия) и активный транспорт, приводящий к аккумуляции веществ внутри клетки даже при низкой концентрации их во внешней среде.

ТРАНСПОРТ АКТИВНЫЙ – основной способ поглощения веществ прокариотической клеткой, при котором транспорт осуществляется независимо от концентрации вещества вне клетки. Т. а. протекает при участии специфических белков–переносчиков (пермеаз) с затратой энергии (АТФ, трансмембранный электрохимический потенциал, фосфоенолпируват).

ТРЕПОНЕМЫ (Treponema) – мелкие формы спирохет. Treponema pallidum – возбудитель сифилиса.

ТРИПТОН – компонент питательных сред для культивирования микроорганизмов, представляющий собой казеин, обработанный панкреатическими ферментами.

ТРИТИЙ (Н_3) – сверхтяжелый радиоактивный изотоп водорода с массовым числом 3. Широко используется в качестве радиоактивной метки в биол. исследованиях.

ТРИТОН Х–100 – неионный детергент, используемый для растворения цитоплазматических мембран без денатурации белка, а также для разрушения гидрофобных белковых агрегатов.

ТРИХОМНЫЕ БАКТЕРИИ, НИТЧАТЫЕ БАКТЕРИИ – грамотрицательные палочковидные бактерии, образующие трихомы – цепочки клеток, соединенные плазмодесмами. Трихомы снаружи могут быть одеты слизистым чехлом. Большинство – водные организмы, обладающие скользящим движением. К Т. б. относятся некоторые хемотрофные бактерии (Beggiatoa, Thiothrix и др.), ряд цианобактерий, некоторые фототрофные зеленые бактерии. Размножаются обрывками трихома. Несмотря на обилие в природе, Т. б. трудно поддаются выделению в чистую культуру и потому плохо изучены.

ТРИХОМЫ – см. трихомные бактерии.

ТРОФОСОМА – особый орган некоторых погонофор, в котором в качестве эндосимбионтов растут бактерии, окисляющие сероводород. Кровь животного снабжает этот орган и кислородом, и сероводородом.

ТУБЕРКУЛЁЗ – инфекционное заболевание человека и животных, вызываемое бактериями Mycobacterium tuberculosis, М. a+ricanum, M. bo/is. Патогенез возбудителей определяется образованием эндотоксинов, приводящих кмногообразным клиническим формам, включающим поражение легочной ткани, костей, суставов, мозговых оболочек, кожи, глаз и др.

ТУРБИДОСТАТ – метод непрерывного культивирования микроорганизмов, при котором стабильность скорости деления клеток обеспечивается системой автоматического регулирования, контролирующей оптическую плотность культуры.

У

УБИХИНОН – кофермент Q, компонент фотосинтетической и дыхательной электронтранспортной цепи, участвует в процессах окислительного фосфорилирования в качестве переносчика электронов между флавопротеидами и цитохромом b. Присутствует в тканях растений, животных и в микроорганизмах.

УКСУСНАЯ КИСЛОТА – СН_3СООН – монокарбоновая кислота. В свободном виде образуется ацетогенами в результате «карбонатного дыхания», в процессе неполных окислений, вызываемых уксуснокислыми бактериями, а также как побочный продукт ряда брожений (маслянокислое, молочнокислое). Активная форма У. к. – ацетилкофермент А (образуется в результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, при окислении жирных кислот) – играет важнейшую роль в обмене веществ всех живых существ.

УЛЬТРАМИКРОБЫ – микроорганизмы, невидимые в обычный световой микроскоп и проходящие через бактериальные фильтры. К У. относят риккетсии и некоторые др. бактерии; в отличие от вирусов они способны развиваться на искусственных питательных средах.

УЛЬТРАФИОЛЕТ, УЛЬТРАФИОЛЕТОВОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ – невидимое глазом электромагнитное излучение с длиной волны 10—400 нм. Различают ближний У. (200–400 нм) и дальний У. (100–200 нм). Биол. действие У. обусловлено хим. изменениями поглощающих его молекул, главным образом молекул нуклеиновых кислот и белков, выражается в нарушении деления, возникновении мутаций и гибели клеток. На этих свойствах основано применение У. в практической микробиол. для стерилизации воздуха в помещениях, в качестве мутагенного фактора в селекции микроорганизмов и др. ультрацентрифуга – машина для создания с помощью вращающегося ротора поля центробежных сил, значительно превосходящих поле земного тяготения. Применяется для получения и дальнейшего анализа фракций клеток, мембран, белков, нуклеиновых кислот и др. макромолекул. Современные У. имеют скорость вращения ротора до 80 тыс. оборотов в минуту и ускорение в 10^6g. Первая У. изобретена и изготовлена Т. Сведбергом в 1923 г.

УРОБАКТЕРИИ – бактерии, разлагающие мочевину с образованием аммиака и углекислоты. Аэробы, способны расти в щелочной среде (рН 9,5). Обитают в сточных водах, почве, навозе, моче. Разложение мочевины обусловлено наличием у У. конститутивного фермента уреазы. КУ. относятся Proteus vulgaris, Bacillus pasteurii и др.

УТИЛИЗАЦИЯ – использование, переработка с пользой каких–либо отходов. Нередко У. – микробиол. процесс, связанный, напр., с получением метана на основе переработки бытового мусора, навоза сельскохозяйственных предприятий; производством этанола и кормовых дрожжей на основе У. сульфитного щелока и др.

Ф

…ФАГ(О)… – составная часть сложных слов, означающая поедание, поглощение, напр. бактериофаг, фагоциты.

ФАГИ – вирусы, поражающие бактерии (бактериофаги) или водоросли (альгофаги).

ФАГОПРОФИЛАКТИКА – применение бактериофага для предупреждения инфекционного заболевания при угрозе его возникновения.

ФАГОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ – устойчивость бактерий к адсорбции фага. Определяется отсутствием на поверхности клетки специальных рецепторов (или клеточной стенки).

ФАГОЦИТОЗ – активное захватывание и поглощение микроскопических инородных живых объектов (бактерии, фрагменты клеток) и твердых частиц одноклеточными организмами или специализированными клетками (фагоциты) человека и животных. Явление Ф. открыто в 1883 г. И. И. Мечниковым.

ФАГОЦИТЫ – специализированные защитные клетки соединительной ткани человека и животных, способные к фагоцитозу. У млекопитающих активными Ф. являются нейтро–филы (микрофаги) крови, клетки ретикулоэндотелиальной системы и микроглии, способные превращаться в активных макрофагов. Макрофаги имеются в крови, в соединительной ткани, в кроветворных органах, в печени, легких. Представляют собой крупные клетки изменчивой формы с псевдоподиями, содержат много лизосом. Нейтрофилы фагоцируют мелкие частицы (бактерии и т. п.), макрофаги – более крупные частицы (погибшие клетки, их ядра и др.).

ФАЗОВЫЙ КОНТРАСТ – контраст изображения, обусловленный разностью фаз между невозмущенными лучами, образующими светлый фон в поле зрения, и лучами, испытавшими рассеяние на исследуемых объектах. Достигается применением в световом микроскопе специального конденсора и объектива.

ФАКУЛЬТАТИВНЫЙ – возможный, необязательный. Напр., Ф. анаэробы способны расти не только в бескислородных условиях, но и в присутствии кислорода.

ФЕНОТИП – совокупность всех признаков и свойств особи, формирующихся в процессе взаимодействия ее генетической структуры (генотипа) и внешней по отношению к ней среды.

ФЕРМЕНТЫ АЛЛОСТЕРИЧЕСКИЕ – ферменты, обладающие наряду с активным центром регуляторным, или аллостерическим, центром, за счет которого под воздействием метаболитов может происходить изменение их активности.

ФЕРМЕНТЫ ИНДУЦИБЕЛЬНЫЕ, ферменты ИНДУЦИРУЕМЫЕ – ферменты, скорость синтеза которых изменяется в зависимости от условий существования организма. Регуляция синтеза Ф.и. происходит на генетическом уровне под действием индукторов, в роли которых выступают соответствующие субстраты и метаболиты. Пример Ф. и. – β–галактозидаза некоторых микроорганизмов синтезируется только тогда, когда единственным источником углерода в питательной среде является лактоза или ее аналоги. Ср. конститутивные ферменты.

ФЕРМЕНТЫ КОНСТИТУТИВНЫЕ – ферменты, постоянно синтезирующиеся организмом независимо от условий существования или наличия соответствующих субстратов. Ср. индуцибельные ферменты.

ФЕРМЕНТАЦИЯ – биохим. переработка сырья под воздействием ферментов, содержащихся в нем самом (Ф. чайного листа, листьев табака), а также вызываемая микроорганизмами. B широком смысле слова все пром. производства на основе микроорганизмов являются Ф., так как они используют их ферментативную активность (сбраживание растительных и молочных продуктов, сбраживание углеводов с целью получения спиртов, органических растворителей, органических кислот и многие др.). ферментёр, БИОРЕАКТОР – аппарат для глубинного выращивания (культивирования) микроорганизмов или для осуществляемой ими ферментации какого–либо сырья. Представляет собой цилиндр с соотношением высоты кдиаметру 2–1, выполненный из инертного материала (лаб. – из стекла, пром. – из нержавеющей стали), имеющий коммуникации для подачи питательной среды, удаления готового продукта, а также ряд устройств, обеспечивающих перемешивание, аэрацию, пеногашение, контроль за ходом ферментации. Ф. имеют также встроенные системы для стерилизации, поддержания стабильной температуры и др. Конструкции Ф. существенно различаются в зависимости от характера ферментации, которая в них осуществляется. Так, есть Ф. аэробные (обеспеченные системой аэрации), анаэробные (для проведения брожений), непрерывного действия (с постоянным введением свежей среды и выводом продуктов) и др.

ФЕРРЕДОКСИНЫ – железо–и серосодержащие белки, обладающие низким окислительно–восстановительным потенциалом (от–0,2 до–0,6 В) и принимающие участие в реакциях, протекающих в гидрогеназной системе многих анаэробных бактерий, в восстановлении азота азотфиксирующими бактериями, в фотосинтезе, в переносе электронов в дыхательной цепи митохондрий. В силу высокой функциональности Ф. широко распространены как у фотосинтезирующих, так и у нефотосинтезирующих организмов.

ФЕРТИЛЬНОСТИ ФАКТОР – плазмида, контролирующая способность бактерии к конъюгации. Наличие Ф.ф. придает бактериальной клетке свойства донора (мужская клетка), отсутствие – свойство реципиента (женская клетка). Пример Ф. ф. – F–фактор кишечной палочки, представляющий собой двунитевую замкнутую молекулу ДНК, составляющую примерно 2 % ДНК «бактериальной хромосомы». Как и другие плазмиды, F–фактор может находиться либо в автономном состоянии, либо в интегрированном (в составе хромосомы бактерии). В первом случае при конъюгации передается только плазмида, во втором – может осуществляться перенос хромосомы донора в клетку реципиента.

ФИБРИЛЛЫ АКСИАЛЬНЫЕ – внутриклеточные структуры спирохет, обеспечивающие их движение в жидкой среде и по твердому субстрату. Ф. а. числом от 2 до 100 располагаются под клеточной стенкой. Один конец Ф. а. прикрепляется вблизи полюса протопласта, второй – свободный. Клетка содержит два набора фибрилл, прикрепленных у каждого конца клетки. По хим. составу Ф. а. близки к жгутикам бактерий. Движение спирохет осуществляется за счет вращения фибрилл в периплазматическом пространстве между пептидогликановым слоем клеточной стенки и цитоплазматической мембраной. При этом на поверхности клетки возникает эластичная волна и клетка начинает изгибаться или совершать быстрое вращение вокруг длинной оси спирали.

ФИЗИОЛОГИЯ – наука о жизнедеятельности организмов, о процессах, протекающих в их системах и структурных элементах, о регуляции функций; Ф. раскрывает законы функционирования организма как целого в его единстве и взаимодействии с окружающей средой.

ФИКОБИОНТ – водорослевый компонент таллома лишайника. Может быть представлен цианобактериями, зелеными и (реже) др. водорослями. Большинство из них встречаются в свободноживущем состоянии, некоторые известны только в виде Ф. лишайников.

ФИКОМИЦЕС (Phycomyces) – род грибов из порядка Мукоровые класса Зигомицеты. К Ф. относится продуцент β–каротина P. blakesleanus. Отличаются крупными спорангиеносцами и спорангиями. Темные сине–зеленые, отливающие характерным металлическим блеском спорангиеносцы этих грибов достигают 30 см в высоту и характеризуются положительным фототропизмом, а крупные, сначала ярко–желтые, а затем черные спорангии содержат до 70 тыс. спор. P. blakesleanus и др. виды рода широко используются для биохим., генетических, биофиз. исследований.

ФИКОЦИАНИНЫ – синие пигменты из группы фикобилинов, содержащиеся в цианобактериях (синезеленых водорослях).

ФИКОЭРИТРИНЫ – красные пигменты группы фикобилинов, содержащиеся в клетках красных водорослей и цианобактерий.

ФИКСАЦИЯ – 1) биохим. процессы связывания атмосферного газа и превращения его в органическое соединение (Ф. углекислоты при фотосинтезе, азотфиксация);

2) метод подготовки клеток для наблюдения в световом микроскопе с минимальными нарушениями их начальной биол. структуры (предполагает умерщвление клеток и приклеивание их к подложке, напр. к предметному стеклу).

…ФИЛ, …ФИЛИЯ – составная часть сложных слов, означающия любовь, расположение к чему–либо (осмофильный, базофилия и др.).

ФИЛОГЕНЕЗ – историческое развитие мира живых организмов как в целом, так и отдельных таксономических групп–царств, типов, классов, отрядов, семейств, родов и видов.

ФИЛЬТР БАКТЕРИАЛЬНЫЙ – аппарат для освобождения жидкостей (питательных сред), газов от бактерий методом пропускания их через пористый материал, размер пор которого меньше размеров клеток бактерий и их спор (т. е. размер пор составляет доли микрона). В качестве фильтрующего элемента используют керамику, асбестовые пластинки или специальные мембраны. Применяется в микробиол. и мед. для «холодной» стерилизации питательных сред и лекарственных препаратов, в технике – для очистки технологических жидкостей и газов в высокоточных технологиях (напр., в микроэлектронике).

ФИЛЬТР БИОЛОГИЧЕСКИЙ – см. биофильтр.

ФИМБРИИ – нитевидные и трубчатые придатки, расположенные на полюсах, латерально или по всей поверхности некоторых видов бактерий. От жгутиков Ф. отличаются меньшими размерами, прямой или слабоизогнутой формой, хим. составом. Трубчатые Ф. участвуют, по–видимому, в передаче генетического материала из одной клетки в др. (F–пили), нитевидные – в прикреплении клеток к твердым субстратам.

ФИТОГОРМОНЫ – гормоны растений, органические вещества, вырабатываемые специализированными тканями высших растений и действующие в ничтожно малых количествах. Известно 5 типов Ф. – ауксины, гиббереллины, цитокинины (стимуляторы), а также абсцизовая кислота и этилен (ингибиторы). Многие Ф. синтезируются симби–отическими и паразитическими микроорганизмами, некоторые из микроорганизмов используются как продуценты Ф.

ФИТОН – компонент питательных сред для культивирования микроорганизмов, представляющий собой обработанную папаином соевую муку.

ФИТОНЦИДЫ – биол. активные вещества, синтезируемые растениями, убивающие или подавляющие рост и развитие др. организмов (главным образом микроорганизмов). Играют важную роль в иммунитете растений.

ФИТОФТОРА (Phytophtora) – род микроскопических грибов оомицетов, паразитирующих на культурных растениях и вызывающих у них заболевания (фитофторозы пасленовых).

ФЛАГЕЛЛИН – специфический фибриллярный белок, содержащийся в жгутиках бактерий, архей.

ФЛЕКСИБАКТЕРИИ – скользящие бактерии, обладающие способностью изгибаться. Представлены нитевидными одноклеточными и многоклеточными трихомными формами (см. трихомные бактерии). Аэробные хемоорганотрофы, обитатели пресных и морских вод. Трудны для выделения в чистую культуру и потому плохо изучены.

ФЛОККУЛЯЦИЯ – осаждение частиц (клеток) в виде хлопьев. См. также дрожжи флоккулирующие.

ФОРМАЛИН – водный раствор формальдегида (обычно 37–40 %), содержащий 6—15 % метанола. Биоцид. Дезинфицирующее и дезодорирующее средство, жидкость для сохранения анатомических препаратов, дубления кожи и др.

ФОРМИАТЫ – соли и эфиры муравьиной кислоты (НСООН).

ФОСФОБАКТЕРИН – фирменное название отечественного почвоудобрительного препарата, содержащего культуру бактерий Bacillus megaterium, способных разрушать фосфороорганические соединения и переводить их в доступную для растений форму.

ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ – синтез молекул АТФ из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии окисления молекул органических и неорганических веществ. Ф. о. сопряжено с переносом электронов по дыхательной цепи, элементы которой встроены у эукариот во внутреннюю мембрану митохондрий, а у прокариот монтируются на внутрицитоплазматических мембранах. Открыто в 1930 г. B. А. Энгельгардтом, позднее А. Ленинджером показано наличие электронтранспортной цепи. Перенос электронов по дыхательной цепи митохондрий завершается восстановлением О_2, синтез АТФ происходит в трех пунктах энергетического сопряжения.

Дыхательная цепь прокариотных организмов может существенно отличаться от митохондриальной компонентами и терминальным акцептором электронов, что отражается на эффективности их Ф. о. См. также окисление биологическое.

ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ СУБСТРАТНОЕ – синтез АТФ, не связанный с электронтранспортной системой, при котором остаток фосфорной кислоты (Н_2РО_3) переносится на АДФ от высокоэнергетического (фосфорилированного) соединения. Для ряда анаэробов (осуществляющих брожение) является единственным способом получения энергии.

ФОТОАВТОТРОФЫ – см. фотолитоавтотрофы.

ФОТОБИОЛОГИЯ – раздел биол., изучающий воздействие света на живые организмы, включая процессы фотосинтеза, фототаксиса и др.

ФОТОГЕТЕРОТРОФЫ, фотоорганогетеротрОфы – организмы, использующие в качестве источника энергии свет, а в качестве донора электронов и источника углерода – органические соединения. К Ф. относят пурпурные бактерии, гелиобактерии, зеленые нитчатые бактерии.

ФОТОЛИТОАВТОТРОФЫ – организмы, конверсирующие энергию света в энергию хим. связей и использующие в качестве источника углерода и донора электронов неорганические соединения (соответственно СО2 и Н2О; Н2, H_2S, S^0 и др.). К Ф. относят растения, цианобактерии, зеленые и пурпурные фототрофные бактерии. Обычно Ф. называют фотоавтотрофами. Ср. фотогетеротрофы.

ФОТОСЕНСИБИЛИЗАЦИЯ – усиление светом обычной чувствительности клеток к молекулярному кислороду. Обусловливает гибель клеток многих микроорганизмов в воздухе, на поверхности почвы под действием солнечного света. См. также каротиноиды.

ФОТОСИНТЕЗ – образование клетками высших растений, водорослей и некоторыми бактериями органического вещества при участии энергии света. Происходит с помощью пигментов (хлорофиллов, бактериохлорофиллов и каротиноидов), локализованных в хлоропластах и хроматофорах клеток. В основе Ф. лежит окислительно–восстановительный процесс, в котором электроны переносятся от донора (вода, водород и др.) к акцептору (СО_2, органические соединения) с образованием восстановленных соединений (углеводы) и выделением О2, если окисляется Н2О. Оксигенный Ф. осуществляется высшими растениями, микроводорослями и прокариотными организмами – цианобактериями. Фототрофные бактерии, использующие иных, чем вода, доноров, кислород не выделяют – аноксигенный Ф. Подобный тип Ф. осуществляют пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии. ФОТОСИНТЕЗ АНОКСИГЕННЫЙ – фотосинтез, протекающий без выделения кислорода. Осуществляют фототрофные бактерии.

ФОТОТРОФНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ – фотосинтезирующие микроорганизмы, использующие энергию света для биосинтеза компонентов клеток и др. энергозависимых процессов, обеспечивающих их рост. К Ф. м. относятся пурпурные и зеленые бактерии, цианобактерии, гелиобактерии, водоросли (зеленые, красные, диатомовые и др.). Фотосинтез у всех Ф. м. (за исключением галобактерий) осуществляется при участии хлорофиллов и каротиноидов. У галобактерий основным пигментом фотосинтеза является бактериородопсин. У цианобактерий и водорослей фотосинтез идет с выделением кислорода. У др. Ф. м. при фотосинтезе кислород не выделяется, так как вместо воды в качестве донора электронов они используют молекулярный водород, восстановленные соединения серы, органические соединения. Источником углерода у большинства Ф. м. является СО_2 (фотоавтотрофы), но некоторые активно ассимилируют органические вещества (фотогетеротрофы). Многие фототрофные бактерии обладают способностью фиксировать молекулярный азот. Ф. м. обитают в воде, почве, обеспечивают накопление первичной биомассы, участвуют в круговороте серы, азота и др. биогенных элементов.

ФОТОТРОФЫ – общее название организмов, использующих свет в качестве источника энергии. К Ф. относятся растения и фототрофные микроорганизмы.

ФРУКТОЗОБИСФОСФАТНЫЙ ПУТЬ – см. гликолиз.

ФУЗАРИУМ (Fusarium) – род микроскопических анаморфных грибов. Вызывает многочисленные заболевания культурных растений (фузариозы), а также отравления животных и человека продуктами растительного происхождения, контаминированными этими грибами.

ФУНГИЦИДЫ – хим. или биол. агенты для борьбы с патогенными грибами – возбудителями болезней сельскохозяйственных растений.

Х

ХЕМИ…, ХЕМО… – составная часть сложных слов, указывающая на отношение к химии или хим. процессам.

ХЕМОАВТОТРОФЫ – см. бактерии хемолитоавтотрофные.

ХЕМОВАР – внутриподвидовая категория для обозначения штамма или группы штаммов бактерий, выделяемых на основе биохим. или физиол. свойств.

ХЕМОЛИТОАВТОТРОФЫ – см. бактерии хемолитоавтотрофные.

ХЕМОЛИТОГЕТЕРОТРОФЫ – см. бактерии хемолитогетеротрофные.

ХЕМОЛИТОТРОФЫ – см. литотрофы.

ХЕМООРГАНОТРОФЫ – см. бактерии хемотрофные.

ХЕМОСИНТЕЗ – тип метаболизма бактерий, основанный на усвоении организмами СО_2 за счет энергии, получаемой при окислении неорганических соединений (в отличие от фотосинтеза). Открыт С. Н. Биноградским в 1887 г. Водородные, нитрифицирующие, тионовые и др. бактерии осуществляют X. в аэробных условиях, восстанавливают углекислоту в цикле Кальвина. Ряд прокариот, осуществляющих X., могут использовать в качестве терминального акцептора электронов не кислород, а соединения серы, СО_2. Путь усвоения углекислоты у них не связан с циклом Кальвина (метаногены, ацетогены). Хемосинтезирующие бактерии играют исключительную роль в биогеохим. циклах хим. элементов в биосфере.

ХЕМОСИСТЕМАТИКА, ХЕМОТАКСОНОМИЯ – раздел систематики, изучающий разнообразие хим. состава организмов, клеточных структур. Использует методы биохим., мол. биол., генетики, математики. В X. исследуются прежде всего белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы, продукты вторичного метаболизма. Обычно методы X. сочетаются с методами нумерической таксономии. К методам X. относится изучение структуры ДНК и РНК, белков, что позволяет оценить сходство генотипов организмов. Наиболее важным достижением X. является открытие нового царства микроорганизмов – архей.

ХЕМОСТАТ – метод непрерывного культивирования микроорганизмов, основанный на поддержании в питательной среде оптимальной для их экспоненциального роста концентрации необходимых субстратов. Достигается непрерывной подачей в биореактор свежей питательной среды (и вывода того же количества микробной суспензии). Скорость подачи среды контролируется специальными датчиками, реагирующими на концентрацию субстратов. Ср. турбидостат.

ХЕМОТАКСИС – движение подвижных организмов под влиянием одностороннего раздражения хим. веществами. См. также таксис.

ХЕМОТРОФЫ – организмы, получающие энергию за счет окисления хим. соединений (органических и неорганических). Ср. фототрофы.

ХИТИН – опорный полисахарид беспозвоночных (наружный скелет членистоногих) и компонент клеточной стенки грибов и некоторых зеленых водорослей. Линейный полимер из остатков N–ацетил–О–глюкозамина в клеточной стенке, образует (подобно целлюлозе, муреину) высокоупорядоченные, не растворимые в воде структуры. Расщепляется ферментами хитиназами и лизоцимом. Способность организмов синтезировать X. – важный биохим. признак, используемый в систематике.

ХЛАМИДИИ (Chlamydiales) – порядок бактерий. Мелкие кокковидные микроорганизмы (0,2–1,5 мкм), грамотрицательные, облигатные внутриклеточные паразиты. За неспособность синтезировать собственные высокоэнергетические соединения (они развиваются за счет богатых энергией соединений клетки–хозяина) их называют иногда «энергетическими паразитами». Включают одно семейство, один род с двумя видами–Chlamydia trachomatis – возбудитель трахомы и Ch. psittaci – возбудитель орнитозов.

ХЛАМИДОБАКТЕРИИ – тривиальное название группы бактерий, обладающих чехлом. Бесцветные грамотрицательные нитчатые бактерии, состоящие из цепочки клеток, заключенных в слизистый чехол (влагалище). Неветвящиеся или с ложным ветвлением. Чехол может нести включения оксидов железа, марганца. Размножаются подвижными жгутиковыми клетками, выползающими из чехла, или неподвижными клетками. Водные организмы, вызывают обрастание погруженных в воду предметов. Важнейшие представители X. относятся к родам Sphaerotilus, Lepto–ihrix, обусловливают обильные отложения железа и марганца в стоячих водах. Поселяясь в водопроводных, канализационных трубах, могут быть причиной их закупорки в результате обильного образования слизи.

ХЛАМИДОСПОРЫ – споры головневых и некоторых др. грибов, образующиеся вегетативно при распадении мицелия на отдельные клетки. Имеют различную форму, покрыты толстой оболочкой. Возникают при неблагоприятных условиях, исчерпании питательных веществ в среде и служат для сохранения гриба.

ХЛОРАМИНЫ – группа хлорсодержащих аминов. Сильные окислители. Некоторые X. используются как эффективные дезинфицирующие средства (напр., 0,25—0,50 %–ный водный раствор монохлорамина Б).

ХЛОРАМФЕНИКОЛ, ЛЕВОМИЦЕТИН – антибиотик актиномицетного происхождения. Широко используется в исследовательской практике для оптимизации репликации плазмид в клетках Escherichia coli, а также в качестве селективного ингибитора синтеза белка, не влияющего на др. процессы. В медицине X. применяется в качестве бактериостатического средства в отношении грамположительных и грамотрицательных бактерий (возбудителей трахомы, ряда венерических заболеваний, пневмонии и др.).

ХЛОРЕЛЛА (Chioreiia) – род хлорококковых водорослей. Клетки одиночные, шаровидные, диаметром до 15 мкм с гладкой оболочкой и постенным хлоропластом. Растут в пресных и соленых водах, в поверхностных слоях почвы, фикобионты лишайников. Виды X. нетребовательны к условиям обитания, распространены повсеместно. Отличные объекты для изучения процесса фотосинтеза, перспективны для получения кормовой биомассы, для регенерации воздуха в замкнутых системах (подводные лодки, космические корабли).

ХЛОРОБАКТИН – типичный каротиноид зеленых фототрофных бактерий рода Chiorobium.

ХЛОРОСОМЫ – органеллы зеленых бактерий, содержащие бактериохлорофилл. Располагаются в непосредственной близости от цитоплазматической мембраны, будучи связанными с ней функционально–X. несут светособирающие, так называемые антенные пигменты (пигменты реакционного центра монтируются в цитоплазматической мембране).

ХЛОРОФИЛЛЫ – зеленые пигменты растений и ряда фототрофных микроорганизмов, с помощью которых (вместе с комплексом каротиноидов) они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез. Основу X. составляет магний–порфириновый комплекс и ряд заместителей, определяющих различия в спектрах поглощений отдельных X. Различают X. a, b, с, d, встречающиеся у высших растений, водорослей, цианобактерий, с максимумами поглощения в области 680–780 нм. У фототрофных бактерий, осуществляющих аноксигенный фотосинтез, обнаруживаются аналоги X. – бактериохлорофиллы а, b, с, d, e, g со спектрами поглощения света в интервале 712—1035 нм.

ХОЛЕРА – острое инфекционное заболевание человека, вызываемое холерным вибрионом (Vibrio cholerae). Как и все вибрионы, он имеет форму слегка изогнутой палочки, грамотрицателен, обладает активной подвижностью за счет единственного жгутика, хемоорганотроф, аэроб. Распространение болезни происходит через некачественную питьевую воду. Развитие паразита сопряжено с синтезом экзотоксина, вызывающего ферментативный лизис клеток слизистой кишечника, что приводит к сильному обезвоживанию организма больного.

ХРОМАТОГРАФИЯ – метод разделения и анализа смесей, основанный на различном распределении их компонентов между двумя фазами – неподвижной и подвижной (элюентом). X. может основываться на разной способности компонентов к адсорбции (адсорбционная X.), абсорбции (распределительная X.), ионному обмену (ионообменная X.) или др. В зависимости от агрегатного состояния элюента различают газовую и жидкостную X. Xроматогра–фическое разделение проводят в трубках, заполненных сорбентом (колоночная X.); в капиллярах длиной в несколько метров, на стенки которых нанесен сорбент (капиллярная X.); на пластинках, покрытых слоем адсорбента (тонкослойная X.); на бумаге (бумажная X.). X. широко используется в исследовательской практике для выделения индивидуальных веществ, как средство контроля чистоты веществ и др. Первые исследования с применением X. проведены рус. физиологом растений М. С. Цветом в 1903 г. при изучении пигментов зеленого листа.

ХРОМАТОФОРЫ – внутриклеточные структуры пурпурных фототрофных бактерий, содержащие пигменты. См. также тилакоиды.

ХРОМОСОМА БАКТЕРИАЛЬНАЯ – молекула ДНК у бактерий, имеющая вид замкнутой в кольцо нити. Функционально соответствует ядру эукариотных клеток. См. также нуклеоид.

Ц

ЦАРСТВО (REGNUM) – самая высокая таксономическая категория в системе организмов. Вначале все живые организмы делили на два Ц.: растения и животные. К середине XX в. эта точка зрения устарела. Большинство современных ученых признают необходимым выделение таксона более высокого ранга, чем Ц., а именно надцарства (super–regnum). Таких надцарств два: прокариоты и эукариоты. Надцарство прокариот включает два Ц. – археи и бактерии (в том числе цианобактерии); надцарство эукариот – три Ц.: животные, грибы, растения.

«ЦВЕТЕНИЕ» ВОДЫ – массовое размножение цианобактерий и зеленых водорослей в водоемах при попадании в них стоков с высоким содержанием питательных веществ как органических (стоки сельскохозяйственных предприятий, хозяйственно–бытовые стоки), так и минеральных (смыв удобрений с полей).

ЦЕНОЗ, БИОЦЕНОЗ – любое сообщество организмов определенной среды обитания. Различают зооценозы (сообщества животных), фитоценозы (сообщеста растений), микро–боценозы (сообщества микроорганизмов).

ЦЕНТР АКТИВНЫЙ – 1) в этимологии часть молекулы фермента, ответственная за присоединение и превращение субстрата. Образуется функциональными группами аминокислотных остатков, расположенных строго определенным образом в пространстве. Структура Ц. а. соответствует хим. строению субстрата, благодаря чему достигается специфичность действия ферментов. Нередко в построении Ц. а. участвуют коферменты или атомы металлов. В одной молекуле фермента может быть несколько Ц. а.; 2) в иммунологии участок молекулы антитела, связывающийся с антигенами.

ЦЕНТРИФУГА – аппарат для механического разделения смеси на составные части под действием центробежной силы. См. также ультрацентрифуга.

ЦЕФАЛОСПОРИНЫ – природные (продуценты – грибы рода Cephalosporium) и полусинтетические антибиотики, близкие по строению к пенициллину. Эффективны в отношении бактерий, устойчивых к пенициллинам. Используются для лечения пневмонии, сепсиса, менингита и др.

ЦИАНИДЫ – соли синильной (цианистоводородной) кислоты. Сильные клеточные яды. Вызывают угнетение всех аэробных организмов, блокируя перенос электронов между цитохромами. В исследовательской практике используются для изучения компонентов дыхательной цепи.

ЦИАНКОБАЛАМИН, ВИТАМИН В_12 – водорастворимый витамин. Синтезируется многими прокариотными микроорганизмами. В пром. масштабах Ц. получают на основе культивирования пропионовокислых бактерий (Propio–nibacterium freudenreichii, Prop. shermanii) или смешанной культуры метаногенов.

ЦИАНОБАКТЕРИИ – группа прокариотных фототрофных организмов, называемых также синезелеными водорослями. Включают одноклеточные и многоклеточные три–хомные формы. Клетки – типичные для прокариот. Сдругой стороны, Ц., подобно высшим растениям и водорослям, осуществляют фотосинтез с выделением молекулярного кислорода. Многие Ц. фиксируют атмосферный азот. Ц. выделены в группу оксигенных фототрофных бактерий, состоящую (на основе учета морфологических признаков) из пяти порядков. Два первых порядка – Chlorococcales и Pleurocapsales – представлены одноклеточными формами, три последующих (Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales) – многоклеточными. Название Ц. широко используется в микробиол. литературе, тогда как в ботанической сохраняется термин «синезеленые водоросли».

ЦИАНОФИЦИН – запасное вещество полипептидной природы, встречающееся только у цианобактерий; накапливается главным образом в гетероцистах.

ЦИКЛ АРНОНА – путь ассимиляции углекислоты некоторыми бактериями. Циклический механизм, в основе которого лежат реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот. В результате одного оборота цикла происходит фиксация СО_2 в четырех реакциях, две из которых идут при участии восстановленного ферредоксина. При этом из 4 молекул углекислоты и восстановителя с затратой АТФ синтезируется 1 молекула щавелевой кислоты. Укороченный вариант цикла с синтезом ацетата представляет собой по существу обращенный цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Впервые был обнаружен у зеленых фотосинтезирующих бактерий Chiorobium limicola.

ЦИКЛ ГЛИОКСИЛАТНЫЙ – циклический ферментативный процесс (видоизмененная форма цикла Кребса), в котором происходит последовательное превращение активированного ацетата (ацетил–КоА) через стадию образования глиоксиловой кислоты. Обнаружен у многих микроорганизмов, у животных отсутствует. В результате функционирования Ц. г. при каждом обороте в него включаются две молекулы ацетил–КоА и образуются одна молекула янтарной кислоты и два атома водорода (в составе восстановленного НАД), окисляющиеся в дыхательной цепи с образованием АТФ. Основная функция Ц. г. – образование дикарбоновых кислот, необходимых для процессов биосинтеза. Ц. г. делает возможным рост микроорганизмов в среде, содержащей ацетат (или жирные кислоты, расщепляющиеся с образованием ацетил–КоА) в качестве единственного источника углерода и энергии.

ЦИКЛ КАЛЬВИНА – наиболее распространенный путь восстановления углекислоты при фотосинтезе (исключение составляют зеленые бактерии) и хемосинтезе. Первичные продукты фотосинтеза и хемосинтеза (энергия в виде АТФ и восстановитель) используются в Ц. К. для превращения углерода в углеводы. СО_2 присоединяется крибулозобисфосфату с участием фермента рибулозо–бисфосфаткарбоксилазы. Из полученного шестиуглеродного соединения образуется трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФ Н до трехуглеродных сахаров, из которых и образуется конечный продукт – глюкоза. Вместе с тем часть триозофосфатов претерпевает процесс конденсации и перестроек, превращаясь в рибуло–зомонофосфат, который фосфорилируется за счет АТФ до рибулозобисфосфата – первичного акцептора СО_2, что и обеспечивает непрерывную работу цикла. По своей сути Ц.К. представляет собой обращенный пентозофосфатный окислительный путь расщепления сахаров.

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ (ЦТК), цикл кребса, цикл лимонной кислоты – важнейший биохим. механизм, обеспечивающий энергетический и конструктивный метаболизм всех живых клеток. Открыт X. Кребсом и У. Джонсоном в 1937 г. У эукариот полный набор ферментов ЦТК обнаруживается главным образом в митохондриях, у прокариот они локализованы на внутрицитоплазматических мембранах. ЦТК – конечный путь, завершающий распад в клетках углеводов, органических кислот, др. соединений, поскольку представляет собой циклический процесс окисления активированного ацетата до углекислоты, ГТФ или АТФ (2 моль на 1 моль ацетата за счет субстратного фосфорилирования) и восстановителей никотинамидной и флавиновой природы. Утилизация восстановителей в дыхательной цепи обеспечивает дополнительный синтез клеткой АТФ.

Участие ЦТК в анаболизме определяется возможностью клеток использовать промежуточные соединения цикла для новообразования аминокислот, порфиринов и др. Видоизмененная форма ЦТК – глиоксилатный цикл (шунт) – обеспечивает жизнь микробных клеток при росте на низкомолекулярных субстратах в качестве единственного источника энергии и углерода. Полный ЦТК, включая глиоксилатный цикл (шунт), обнаруживается только у аэробных микроорганизмов. Анаэробы не содержат ферменты изоцитратлиазу и α–кетоглутаратдегидро–геназу, в результате этого у них отсутствуют и глиоксилатный цикл, и замкнутый ЦТК. В то же время анаболические функции этого механизма сохраняются, так как остающиеся реакции обеспечивают клетку необходимыми соединениями для биосинтеза. У некоторых зеленых фототрофных бактерий, сульфатвосстанавливающих бактерий показано наличие обращенного ЦТК, обеспечивающего ассимиляцию углекислоты с образованием первичных продуктов в виде ацетата или оксалацетата (цикл Арнона).

ЦИКЛОСПОРИН – см. иммунодепрессивные вещества. циста – покоящаяся форма у некоторых микрорганизмов, образуемая как особая стадия жизненного цикла или в ответ на неблагоприятные условия среды. цитохрОмы – дыхательные ферменты, компоненты дыхательной цепи, сложные белки (гемопротеиды), осуществляющие в живых клетках ступенчатый перенос электронов (водорода) посредством обратимого изменения валентности атома железа в геме от окисляемых органических веществ к молекулярному кислороду.

Ч

«ЧЁРНЫЕ КУРИЛЬЩИКИ» – гидротермы, глубоководные горячие источники, обнаруженные на дне Тихого океана (глубины до 3000 м). Название получили из–за темного цвета воды, температура которой достигает 250 °C и выше. Кипения воды не происходит благодаря высокому давлению – 300 атм. Населены активно развивающимися прокариотными микроорганизмами. Научное название «Ч. к.» – абиссогидротермаль.

ЧИСТАЯ КУЛЬТУРА – см. культура чистая.

ЧУМА – заболевание человека и животных, вызываемое бактерией Yersinia pestis. Патогенез возбудителя определяется образованием термолабильного экзотоксина в виде двух форм (А и В) и так называемого «мышиного» токсина, способного вызывать гемолиз эритроцитов и растворять фибрин. Для Ч. характерна природная очаговость; передается от больных животных (через блох) и воздушно–капельным путем. Существуют разные формы Ч. – бубонная, легочная (отличается высокой степенью контагиозности, т. е. заразности). До применения стрептомицина летальность для Ч. составляла 40—100 %.

Ш, Щ

ШТАММ – чистая культура микроорганизма, выделенная из определенного источника или полученная в результате мутаций. Разные Ш. одного и того же микроорганизма могут отличаться рядом свойств, напр. вирулентностью, чувствительностью к антибиотикам. Ш. микроорганизмов, используемых в пром–ти в качестве продуцентов антибиотиков, аминокислот и др. биол. активных веществ, как правило, значительно продуктивнее природных Ш.

ШТРИХ – метод посева микроорганизмов на поверхность твердой питательной среды, напр. для определения спектра действия антибиотиков.

ЩЁЛОК СУЛЬФИТНЫЙ – см. сульфитный щёлок.

Э–Я

ЭВРИБИОНТЫ – живые организмы, способные переносить значительные изменения факторов окружающей среды. Термин чаще используется для определения соответствующих растений и животных.

ЭКЗОТОКСИНЫ – яды (токсины), выделяемые живыми патогенными грамположительными бактериями в окружающую среду. Представляют собой белки с молекулярной массой 10—900 тыс. Да. Э. термолабильны. Оказывают избирательное действие на клетки хозяина. Синтез Э. контролируется во многих случаях плазмидой или профагом, а не бактериальной хромосомой. Высокотоксичны. Действие токсинов проявляется в разрушении некоторых субклеточных структур или в нарушении определенных клеточных функций. Э. являются основным фактором патогенности возбудителей дифтерии, столбняка, ботулизма, холеры и др.

ЭКЗОФЕРМЕНТЫ – ферменты, локализованные на внешней стороне клеточной мембраны. У бактерий Э. могут выделяться во внешнюю среду или находиться между клеточной стенкой и клеточной мембраной.

ЭКСТРАКТ – препарат, приготовленный из биол. материала, в котором клетки были разрушены и клеточные фрагменты удалены центрифугированием, осаждением или фильтрованием. Э. используются как компоненты питательных сред (дрожжевой экстракт) или для изучения активности клеточных ферментов.

ЭКСТРАКТ ДРОЖЖЕВОЙ – продукт, получаемый из дрожжевого автолизата разведением его в 4 раза водой и последующим фильтрованием или центрифугированием с целью удаления нерастворимых (твердых) компонентов. После мягкого высушивания может длительное время храниться в порошке. Используется для приготовления сред, как и дрожжевой автолизат.

ЭЛЕКТРОФОРЕГРАММА – изображение колонки или пластинки после разделения и проявления сложной смеси с помощью электрофореза.

ЭЛЕКТРОФОРЕЗ – перемещение заряженных коллоидных частиц, вызываемое действием внешнего электрического поля. В белковой химии метод Э. широко используется для разделения белков с использованием полиакрил–амида в качестве носителя.

ЭЛЕМЕНТЫ БИОГЕННЫЕ, БИОГЕНЫ – хим. элементы, необходимые для существования живых организмов и входящие в состав их тел. Выделяют 20 главных Э. б.: О (70 % массы организмов), С (18 %), Н (10 %), N, Са, К, Р, Mg, S, CI, Na, Fe и др.

ЭМБДЕНА–МЕЙЕРГОФА–ПАРНАСА ПУТЬ – см. гликолиз.

ЭНДОГЕННЫЙ – внутренний, возникший внутри организма; в микробиол. часто употребляется термин «Э. метаболизм», определяющий метаболизм клетки за счет запасного вещества (напр., гликогена, крахмала).

ЭНДОСПОРЫ – споры, образующиеся в вегетативных клетках бактерий: бацилл, клостридий и др. Обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды (обезвоживание, повышенные температуры, неоптимальные значения рН и др.). Образование Э. – важнейший фактор выживания в природе спорообразующих бактерий.

ЭНДОТОКСИНЫ – комплексы липополисахаридов с белками клеточных стенок грамотрицательных бактерий, обладающие свойствами ядов. Имеют антигенные свойства, идентичные соматическим антигенам целой клетки (О–антигены). В отличие от экзотоксинов термостабильны. Выделены из всех патогенных грамотрицательных бактерий (Salmonella, Vibrio cholerae, Shigella и др.); на этом основании в мед. микробиол. называются энтеротоксинами. Обладают пирогенностью (вызывают повышение температуры тела) и токсичностью; первое свойство определяется липополисахаридной фракцией Э., второе – белковой. Пирогенность и токсичность Э. неспецифичны и, как считается, играют лишь вспомогательную роль в патогенезе возбудителя заболевания.

ЭНТЕРОБАКТЕРИИ (Enterobacteriaceae) – семейство бактерий. Палочки, подвижные и неподвижные, грамотрицательные, аэробы и факультативные анаэробы, гетеротрофы, спор не образуют. Различаются по ферментативной активности, серологически, по чувствительности к бактериофагам. Устойчивы к воздействию факторов внешней среды. Обитают в кишечнике человека и животных, в воде и почве, загрязненных сточными водами. 12 родов–Escherichia, Klebsiella, Salmonella, Shigella, Yer–sinia и др. сапротрофные и патогенные бактерии.

ЭНТЕРОВИРУСЫ – род кислотоустойчивых РНК–содержа–щих вирусов семейства пикорнавирусов. Обитают главным образом в кишечнике позвоночных. Вызывают тяжелые болезни животных и человека (полиомиелит, менингит и др.).

ЭНТНЕРА—ДУДОРОВА ПУТЬ, КДФГ—ПУТЬ – путь расщепления гексоз, известный только у бактерий. Заключается в образовании из глюкозы характерного промежуточного соединения 2–кето–3–дезокси–6–фосфоглюконата с последующим превращением его до двух молекул пирувата. На одну молекулу глюкозы в результате этого пути образуется две молекулы пирувата, одна молекула АТФ и по одной молекуле восстановленных НАДФ и НАД.

ЭПИСОМЫ – генетические элементы, способные существовать в клетке как автономно, так и в составе бактериальной хромосомы. Термин впервые был предложен в 1958 г. В наст. время все внехромосомные факторы наследственности часто объединяют термином «плазмиды».

ЭРИТРОМИЦИН – антибиотик, продуцируемый актиномицетами. Относится к группе макролидов. Подавляет синтез белка, обладает бактериостатической активностью по отношению к грамположительным бактериям.

ЭТАНОЛ, ЭТИЛОВЫЙ СПИРТ – С_2Н_5ОН – конечный продукт спиртового брожения, осуществляемого дрожжами, бактериями. В концентрации свыше 70 % обладает бактерицидным действием, вызывая в клетках коагуляцию белков.

ЭУБАКТЕРИИ – истинные бактерии. Термин был введен для обозначения известных бактерий после достаточно полного изучения родственных им прокариотных организмов, получивших название архебактерии. В наст. время использование термина нецелесообразно, поскольку архе–бактерии по современной классификации относят к самостоятельному царству прокариот – археям.

ЭУКАРИОТЫ – организмы, клетки которых содержат оформленное ядро. К Э. относят все высшие животные и растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы, простейшие. Ядерная ДНК у Э. заключена в хромосомы, обычно не кольцевидные, с гистонами. Э. обладают отграниченными мембраной клеточными органеллами – митохондриями, хлоропластами и др. В систематике Э. выделяют в надцарство Eukaryota и противопоставляют прокариотам.

ЯДЫ – см. токсины.

УЧЕНЫЕ, ВНЕСШИЕ СУЩЕСТВЕННЫЙ ВКЛАД РАЗВИТИЕ МИКРОБИОЛОГИ

АББЕ ЭРНСТ КАРЛ (1840–1905) – нем. физик–оптик. Внес значительный вклад в усовершенствование микроскопа–апохроматические линзы (1868), конденсор (1870), иммерсионный объектив (1878).

АДАНСОН МИШЕЛЬ (1727–1806) – франц. ботаник, впервые применил математические методы в систематике (нумерическая таксономия).

БЕЙЕРИНК МАРТИН ВИЛЛЕМ (1851–1931) – голл. ботаник и микробиолог, первым выделил и описал чистые культуры азотфиксирующих клубеньковых бактерий, а также свободноживущих аэробных азотфиксаторов.

БЕЛОЗЕРСКИЙ АНДРЕЙ НИКОЛАЕВИЧ (1905–1972) – рос. биохимик, акад., основоположник молекулярной биологии в СССР. Заложил основы эволюционной геносистематики.

БЕРДЖИ ДЭВИД ХЕНРИКС (1860–1937) – амер. бактериолог, предложил классифицировать бактерии по небольшому количеству наиболее характерных признаков. Первый «Определитель бактерий Берджи» был издан в 1923 г.

БЕРИНГ ЭМИЛЬ АДОЛЬФ (1854–1917) – нем. микробиолог. Предложил противостолбнячную и противодифтерийную сыворотки, разработал способ активной иммунизации против дифтерии. Ноб. пр. в 1901 г.

БОРДЕ ЖЮЛЬ (1870–1961) – бельг. иммунолог и микробиолог. Установил возбудителя и разработал метод иммунизации против коклюша. Ноб. пр. в 1907 г.

БУХНЕР ЭДУАРД (1860–1917) – нем. химик и биохимик. В 1897 г. установил, что спиртовое брожение может осуществляться гомогенатом дрожжевых клеток; это послужило началом изучения ферментов. Ноб. пр. в 1907 г.

ВАКСМАН ЗЕЛМАН АБРАХАМ (1888–1973) – амер. микробиолог. Впервые выделил ряд антибиотиков, в частности в 1944 г. – стрептомицин. Ноб. пр. в 1952 г.

ВАН НИЛЬ КОРНЕЛИС БЕРНАРДУС (1897–1985) – амер. микробиолог–физиолог. Труды по исследованию бактериального фотосинтеза.

ВАРБУРГ ОТТО ГЕНРИХ (1883–1970) – нем. биохимик. Первым объяснил механизм клеточного дыхания действием ферментов. Ноб. пр. в 1931 г.

ВИНОГРАДСКИЙ СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ (1856–1953) – рус. микробиолог. Первооткрыватель хемоавтотрофных микроорганизмов и явления хемосинтеза. Впервые (1893) выделил из почвы азотфиксирующие бактерии.

ВОРОНИН МИХАИЛ СТЕПАНОВИЧ (1838–1903) – рус. ботаник, миколог. Работы по фитопатологии. Одним из первых описал клубеньковые бактерии (1866).

ГАБРИЧЕВСКИЙ ГЕОРГИЙ НОРБЕРТОВИЧ (1860–1907) – рус. микробиолог, один из организаторов производства бактерилогических препаратов в России. Ввел сывороточное лечение дифтерии. Автор первого в России учебника по мед. бактериологии (1893).

ГАМАЛЕЯ НИКОЛАЙ ФЕДОРОВИЧ (1859–1949) – рос. микробиолог и эпидемиолог. Открыл бактериолизины, возбудителя холеры птиц. Труды по профилактике бешенства, холеры, оспы и др. инфекционных заболеваний.

ГАУЗЕ ГЕОРГИЙ ФРАНЦЕВИЧ (1910–1986) – рос. микробиолог, разработал метод изыскания противораковых антибиотиков.

ГЕРЕН КАМИЛЛЬ (1872–1961) – франц. ветеринарный врач.

Совместно с А. Кальметтом проводил исследования по созданию вакцины против туберкулеза крупного рогатого скота посредством аттенуации Mycobacterium bovis. Полученная вакцина (БЦЖ) оказалась применима и для профилактики туберкулеза у человека.

ГЕККЕЛЬ ЭРНСТ (1834–1919) – нем. биолог. В 1866 г. предложил выделить микроорганизмы в третье царство (после животных и растений), получившее название «протисты».

ГОРЛЕНКО МИХАИЛ ВЛАДИМИРОВИЧ (1908–1994) – рос. микробиолог, чл. – кор. АН СССР (1976). Труды по теоретической и прикладной микологии, фитопатологии и иммунитету растений.

ГРАМ ХАНС КРИСТИАН ИОАХИМ (1853–1938) – дат. микробиолог, в 1884 г. разработал метод окрашивания бактерий, имеющий таксономическое значение.

ГЮЛЛЕНБЕРГ ХЕЛЬТЕ (р. 1924) – фин. микробиолог, специалист по математическим методам в систематике микроорганизмов.

ДЖЕННЕР ЭДУАРД (1749–1823) – англ. врач, основоположник оспопрививания.

Д'ЭРЕЛЛЬ ФЕЛИКС (1873–1949) – амер. (с 1928 г. – в США) микробиолог и вирусолог. В 1947 г. подробно изучил явление бактериофагии, ввел термин «бактериофаги» – вирусы бактерий.

ДЮБО РЕНЕ ЖЮЛЬ (1901–1980) – амер. микробиолог, первооткрыватель антибиотика тиротроцина (1939).

ЕРМОЛЬЕВА ЗИНАИДА ВИССАРИОНОВНА (1898–1974) – рос. микробиолог, акад. АМН СССР (1963). Получила первые отечественные образцы пенициллина (1942), стрептомицина (1947) и др. антибиотиков. жакоб франсуа (р. 1920) – франц. микробиолог, генетик. Один из авторов гипотезы переноса генетической информации и регуляции синтеза белка в бактериальных клетках (концепция оперона). Ноб. пр. в 1965 г. совместно с А. М. Львовым и Ж. Л. Моно.

ЖДАНОВ ВИКТОР МИХАЙЛОВИЧ (1914–1987) – рос. вирусолог, известен работами по этиологии и эпидемиологии различных вирусных заболеваний, автор оригинальных исследований по систематике вирусов.

ЗАБОЛОТНЫЙ ДАНИИЛ КИРИЛЛОВИЧ (1866–1929) – рос., укр. микробиолог, один из основателей отечественной эпидемиологии. Создал учение о природной очаговости чумы.

ЗДРОДОВСКИЙ ПАВЕЛ ФЕЛИКСОВИЧ (1890–1976) – рос. микробиолог, эпидемиолог. Исследовал проблемы тропических инфекционных болезней, бруцеллеза и др.

ЗЕММЕЛЬВЕЙС ИГНАЦ ФИЛИПП (1818–1865) – венг. акушер. В 1846 г. установил причину послеродового сепсиса и ввел в практику применение хлорной воды как асептического средства.

ЗИЛЬБЕР ЛЕВ АЛЕКСАНДРОВИЧ (1894–1966) – рос. вирусолог и иммунолог. Описал (1937) возбудителя дальневосточного клещевого энцефалита. Сформулировал вирусогенетическую гипотезу происхождения раковых опухолей.

ИВАНОВСКИЙ ДМИТРИЙ ИОСИФОВИЧ (1864–1920) – рус. физиолог растений и микробиолог. В 1892 г. открыл проходящего через бактериальный фильтр возбудителя болезни табака, названного впоследствии вирусом табачной мозаики.

ИМШЕНЕЦКИЙ АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ (1905–1992) – рос. микробиолог. Труды по морфологии, физиологии, экспериментальной изменчивости микроорганизмов, их роли в круговороте веществ в природе. Акад. АН СССР (1962).

ИСАЧЕНКО БОРИС ЛАВРЕНТЬЕВИЧ (1871–1948) – рос., укр. ботаник и микробиолог. Автор гипотезы биогенного происхождения месторождений серы и кальция. Один из основоположников морской микробиологии.

КАЛЬВИН МЕЛВИН (1911–1997) – амер. биохимик. Открыл этапы восстановления углекислоты при фотосинтезе (цикл Кальвина). Ноб. пр. в 1961 г.

КАЛЬМЕТТ АЛЬБЕРТ (1863–1933) – франц. бактериолог, ученик Л. Пастера. Совместно с К. Гереном получил вакцинный штамм М. bo/is, используемый для профилактики туберкулеза (1921), позднее названный в их честь бациллой Кальметта—Герена (БЦЖ).

КОНДРАТЬЕВА ЕЛЕНА НИКОЛАЕВНА (1925–1995) – рос. микробиолог. Труды по физиологии и биохимии, главным образом фотосинтезирующих бактерий. Акад. РАН (1992).

КОСТЫЧЕВ СЕРГЕЙ ПАВЛОВИЧ (1877–1931) – рос. биохимик, физиолог растений и микробиолог. Труды по химии спиртового брожения, почвенной микробиологии.

КОХ РОБЕРТ (1843–1910) – нем. микробиолог. Один из основоположников микробиологии и эпидемиологии. Труды по выявлению патогенных микроорганизмов. Сформулировал критерии этиологической связи инфекционного процесса с определенными микроорганизмами (постулаты Коха). Впервые выделил чистые культуры возбудителя сибирской язвы, туберкулеза. Ноб. пр. в 1905 г.

КРАСИЛЬНИКОВ НИКОЛАЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ (1896–1973) – рос. микробиолог., чл. – кор. АН СССР. Труды по экологии и систематике актиномицетов.

КРЕБС ХАНС АДОЛЬФ (1900–1981) – англ. биохимик (по национальности немец, в Великобритании с 1933 г.). Вместе с Джонсоном в 1937 г. описал основные реакции аэробного окисления ацетата (цикл Кребса) и орнитиновый цикл синтеза мочевины (в 1932 г. с Хенселайтом). Ноб. пр. в 1953 г.

КУЗНЕЦОВ СЕРГЕЙ ИВАНОВИЧ (1900–1987) – рос. микробиолог, чл. – кор. АН СССР. Труды по геологической деятельности и экологии водных микроорганизмов, их роли в круговороте веществ и кислородном режиме озер.

КУРСАНОВ ЛЕВ ИВАНОВИЧ (1877–1955) – рос. миколог. Труды по биологии почвенных и ржавчинных грибов. Автор первого отечественного учебника «Микология» (1933, 1940).

ЛАВЕРАН ШАРЛЬ ЛУИ АЛЬФОНС (1845–1922) – франц. врач–паразитолог. Открыл возбудителя малярии (1880). левенгук антони ван (1632–1723) – голл. натуралист, один из основоположников научной микроскопии. Изготовив линзы с 150—300–кратным увеличением, впервые описал простейших, бактерии, элементы крови и др.

ЛИСТЕР ДЖОЗЕФ (1827–1912) – англ. хирург и ученый. Исследовал патогенез и происхождение гнойных процессов и сепсиса в хирургической практике. Заложил основы современной асептики и антисептики. Ввел в практику использование карболовой кислоты в качестве антисептического средства.

ЛУРИЯ САЛЬВАДОР ЭДУАРД (1912–1991) – амер. вирусолог и генетик. Один из основоположников генетики микроорганизмов. Исследовал структуру и механизм воспроизведения ряда бактериофагов. Ноб. пр. в 1969 г.

ЛЬВОВ (ЛЬВОФФ) АНДРЕ МИШЕЛЬ (1902–1994) – франц. бактериолог и генетик, основоположник теории лизогении. Ноб. пр. в 1965 г. (совместно с Ф. Жакобом и Ж. Л. Моно).

ЛЮГОЛЬ ЖАН ГИЙОМ (1786–1851) – франц. врач–дерматолог. Изучал терапевтическое действие препаратов иода. Ввел в практику бактериологии иодсодержащий краситель, носящий теперь его имя.

МАНАССЕИН ВЯЧЕСЛАВ АВКСЕНТЬЕВИЧ (1841–1901) – рус. врач–терапевт, впервые установивший антимикробные свойства зеленых плесеней (1870–1872).

МЕЙЕРГОФ ОТТО ФРИТЦ (1884–1951) – нем. биохимик, ему принадлежит открытие гликолиза. Ноб. пр. в 1922 г.

МЕНДЕЛЬ ГРЕГОР ИОХАНН (1822–1884) – естествоиспытатель, монах, основоположник учения о наследственности (менделизм). Сформулировал в 1866 г. закономерности наследования признаков (законы Менделя).

МЕЧНИКОВ ИЛЬЯ ИЛЬИЧ (1845–1916) – рус. биолог и патолог, один из основоположников сравнительной патологии, эволюционной эмбриологии, иммунологии. Открыл явление фагоцитоза, создал теорию происхождения многоклеточных организмов. Ноб пр. в 1908 г.

МИНХ ГРИГОРИЙ НИКОЛАЕВИЧ (1836–1896) – рус. инфекционист и патологоанатом; впервые открыл возбудителя чумы (1878).

МИТЧЕЛЛ ПИТЕР (1920–1992) – англ. биохимик. Разработал хемиосмотическую теорию преобразования энергии в биологической мембране при синтезе АТФ. Ноб. пр. в 1978 г.

МОНАСТЫРСКИЙ НЕСТОР ДМИТРИЕВИЧ (1847–1888) – рус. хирург; впервые выделил возбудителя столбняка (1883).

МОНО ЖАК ЛЮСЬЕН (1910–1976) – франц. микробиолог и биохимик, автор основополагающих работ по теории роста и культивирования бактерий, индукции и репрессии бактериальных ферментов, расшифровке механизма биосинтеза белка. Ноб. пр. в 1965 г. (совместно с Ф. Жакобом и А. М. Львовым).

НАДСОН ГЕОРГИЙ АДАМОВИЧ (1867–1940) – рос. микробиолог. Показал возможность получения искусственных мутантов под действием ионизирующего излучения. Труды по индуцибельной изменчивости микроорганизмов.

НАТАНС ДАНИЕЛ (р. 1928) – амер. вирусолог. Впервые применил рестриктазы для картирования генома одного из онкогенных вирусов. Ноб. пр. в 1978 г.

ОМЕЛЯНСКИЙ ВАСИЛИЙ ЛЕОНИДОВИЧ (1867–1928) – рос. микробиолог, акад. РАН и АН СССР. Основные труды по выяснению роли бактерий в круговороте углерода, азота, анаэробному разложению клетчатки. Автор первого отечественного учебника «Основы микробиологии» (1909) и первого практического руководства по микробиологии (1922).

ПАСТЕР ЛУИ (1822–1895) – франц. ученый, основоположник микробиологии и иммунологии. Открыл природу брожений. Опроверг теорию самозарождения микроорганизмов. Изучил этиологию многих инфекционных заболеваний. Разработал метод вакцинации против куриной холеры, сибирской язвы, бешенства. Ввел методы асептики и антисептики.

ПОЛОТЕБНОВ АЛЕКСЕЙ ГЕРАСИМОВИЧ (1838–1907) – рус. врач–дерматолог. Совместно с В. А. Манассеиным установил антимикробные свойства грибов рода Penicillium.

РАУС ФРЕНСИС ПЕЙТОН (1879–1970) – амер. патолог и онколог. Открыл первый онкогенный вирус (1911), вызывающий саркому у кур.

РИККЕТС ГОВАРД ТЕЙЛОР (1871–1910) – амер. микробиолог. Открыл семейство бактерий, размножающихся подобно вирусам лишь внутри клеток хозяина (риккетсии).

РОМАНОВСКИЙ ДМИТРИЙ ЛЕОНИДОВИЧ (1861–1921) – рус. врач. Один из первых разработал принципы поиска антимикробных препаратов; предложил метод окраски крови с использованием эозина и метиленового синего.

РУБНЕР МАКС (1854–1932) – нем. физиолог. Доказал применимость закона сохранения энергии к живому организму.

СВЕДБЕРГ ТЕОДОР (1884–1971) – швед. физикохимик. Разработал методы ультрацентрифугирования для определения молекулярной массы в истинных растворах высокомолекулярных веществ (1924). Ноб. пр. в 1926 г.

СТЕЙНИЕР РОДЖЕР (1916–1982) – амер. микробиолог. Изучал хитин–и целлюлозоразлагающие штаммы Cytophaga, регуляцию синтеза пигментов у пурпурных бактерий и защитное действие каротиноидов, физиологию цианобактерий. Особую значимость приобрели его исследования в области таксономии прокариот. Один из авторов широко известного учебника «Мир микробов» (1957).

СТЕНЛИ УЭНДЕЛЛ МЕРЕДИТ (1904–1971) – амер. вирусолог, биохимик. Впервые выделил в виде кристаллов вирус табачной мозаики (1935). Ноб. пр. в 1946 г.

ТАУСОН ВЛАДИМИР ОТТОНОВИЧ (1894–1946) – рос. микробиолог и физиолог растений. Исследовал геологическую деятельность микроорганизмов и их роль в разрушении природных нефтей. Один из первых начал изучать энергетический обмен у микроорганизмов.

ТЕЙЛЕР МАКС (1899–1927) – амер. врач и микробиолог. Открыл возбудителя желтой лихорадки и создал вакцину против него. Ноб. пр. в 1951 г.

ТЕМИН ХАУАРД МАРТИН (1934–1994) – амер. вирусолог. Открыл фермент обратную транскриптазу. Сформулировал теорию провируса. Ноб. пр. в 1975 г.

ТЕРЕХОВСКИЙ МАРТЫН МАТВЕЕВИЧ (1740–1796) – рус. врач, натуралист. Первый российский протистолог. Труды по микробиологии, ботанике, эпидемиологии.

ТУОРТ ФРЕДЕРИК (1877–1950) – англ. бактериолог. Первооткрыватель явления бактериофагии (1913), названного позднее феноменом Туорта—д'Эрелля.

УЭЛЛЕР ТОМАС ХАКЛ (р. 1915) – амер. врач и вирусолог. Разработал метод получения культуры клеток для выращивания вирусов животных, что способствовало быстрому развитию вирусологии. Ноб. пр. в 1954 г.

ФЁЛЬГЕН РОБЕРТ (1884–1955) – нем. биохимик. Предложил совместно с Россенбеком (1914) реакцию для гистохимического выявления ДНК.

ФЛЕМИНГ АЛЕКСАНДЕР (1881–1955) – англ. микробиолог, иммунолог. В 1922 г. открыл лизоцим и определил его антибактериальные свойства; в 1924 г. – первый антибиотик – пенициллин. Ноб. пр. в 1945 г.

ФЛОРИ ХАУАРД УОЛТЕР (1898–1969) – англ. патолог и микробиолог. Исследовал терапевтические свойства очищенного пенициллина и впервые применил его с лечебной целью. Ноб. пр. (1945) совместно с А. Флемингом и Э. Чейном.

ХАВКИН ВЛАДИМИР ААРОНОВИЧ (1860–1930) – микробиолог. Родился в России, работал в Бомбее и Париже. Доказал инфекционную природу холеры. Разработал вакцины против холеры и чумы.

ХОЛОДНЫЙ НИКОЛАЙ ГРИГОРЬЕВИЧ (1882–1953) – укр. ботаник и микробиолог. Труды по биологии железобактерий, физиологии, анатомии и экологии растений, почвоведению.

ЦЕНКОВСКИЙ ЛЕВ СЕМЕНОВИЧ (1822–1887) – рус. ботаник и микробиолог. Предложил метод получения эффективной сибиреязвенной вакцины.

ЧАРГАФФ ЭРВИН (р. 1905) – амер. биохимик. Установил соотношение пуриновых и пиримидиновых оснований в молекуле ДНК. Показал видовую специфичность ДНК.

ШАМБЕРЛАН ШАРЛЬ–ЭДГАР (1851–1908) – франц. микробиолог, сотрудник Л. Пастера. Исследования в области стерилизации, обусловившие применение автоклава и фарфоровых цилиндров (свечи Шамберлана) для стерилизации различных растворов и выявления фильтрующихся форм микроорганизмов.

ШАПОШНИКОВ ВЛАДИМИР НИКОЛАЕВИЧ (1884–1968) – рос. микробиолог, один из основоположников индустриальной микробиологии в СССР. Труды по физиологии микроорганизмов. Разработал основы промышленного производства молочной и масляной кислот, ацетона, бутанола и др. Акад. АН СССР (1953).

ЭМБДЕН ГУСТАВ (1874–1933) – нем. биохимик. Установил наличие анаэробного ферментативного расщепления глюкозы до молочной кислоты с образованием АТФ (гликолиз).

ЭРЛИХ ПАУЛЬ (1854–1915) – нем. химик, иммунолог и бактериолог. Основоположник химиотерапии; разработал препарат для лечения сифилиса (сальварсан). Ноб. пр. в 1908 г.

ЭШЕРИХ ТЕОДОР (1857–1911) – нем. врач. Известен исследованиями микрофлоры человека; впервые описал кишечную палочку, позднее род бактерий был назван в его честь Escherichia.

ПРИЛОЖЕНИЕ

ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ПРОКАРИОТ

В сокращенном виде представлены два варианта классификации прокариот в соответствии с последними изданиями руководства Берджи по идентификации[1] (1) и систематике[2] (2) бактерий.

1

Грамотрицательные бактерии

ГРУППА 1. Спирохеты (Borrelia, Spirochaeta, Treponema[3])

ГРУППА 2. Аэробные/микроаэрофильные, подвижные, спиральные/ изогнутые грамотрицательные бактерии (Aquaspirillum, Bdello–vibrio, Helicobacter)

ГРУППА 3. Неподвижные (или редко – подвижные) грамотрицательные изогнутые бактерии (Ancylobacter, Spirosoma)

ГРУППА 4. Грамотрицательные, аэробные/микроаэрофильные палочки и кокки

ПОДГРУППА 1 (Agrobacterium, Azotobacter, Bradyrhizobium, Methy–lobacterium, Paracoccus, Rhizobium, Zoogloea)

ПОДГРУППА 2 (Taylorella, Wolinella)

ГРУППА 5. Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки

ПОДГРУППА 1. Семейство Enterobacteriaceae (Klebsiella, Proteus, Salmonella)

ПОДГРУППА 2. Семейство Vibrionaceae (Aeromonas, Vibrio)

ПОДГРУППА 3. Семейство Pasteurellaceae (Pasteurella)

ПОДГРУППА 4. Другие роды

ГРУППА 6. Грамотрицательные, анаэробные, прямые, изогнутые и спиральные бактерии (Acetogenium, Bacteroides, Fusobacterium, Selenomonas)

ГРУППА 7. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфата или серы

ПОДГРУППА 1 (Desulfotomaculum)

ПОДГРУППА 2 (Desulfomicrobium, Desulfovibrio)

ПОДГРУППА 3 (Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema)

ПОДГРУППА 4 (Desulfurella, Desulfuromonas)

ГРУППА 8. Анаэробные грамотрицательные кокки (Syntrophococcus, Yeillonella)

ГРУППА 9. Риккетсии и хламидии (Rickettsia, Chlamydia)

ГРУППА 10. Аноксигенные фототрофные бактерии

ПОДГРУППА 1 (Chromatium, Thiocapsa, Thiospirillum)

ПОДГРУППА 2 (Ectothiorhodospira)

ПОДГРУППА 3 (Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum)

ПОДГРУППА 4 (Heliobacillus, Heliobacterium)

ПОДГРУППА 5 (Chlorobium, Prosthecochloris)

ПОДГРУППА 6 (Chloroflexus)

ПОДГРУППА 7 (Erythrobacter)

ГРУППА 11. Оксигенные фототрофные бактерии

I. Цианобактерии

ПОДГРУППА 1 (Порядок Chroococcales: Synechococcus)

ПОДГРУППА 2 (Порядок Pleurocapsales: Dermocarpa)

ПОДГРУППА 3 (Порядок Oscillatoriales: Oscillatoria, Spirulina)

ПОДГРУППА 4 (Порядок Nostocales: Anabaena, Nostoc, Calothrix)

ПОДГРУППА 5 (Порядок Stigonematales: Fischerella, Stigonema)

II. Прохлорофиты (Порядок Prochlorales: Prochloron, Prochlorothrix)

ГРУППА 12. Аэробные хемолитотрофные бактерии и родственные им организмы

ПОДГРУППА 1. Бесцветные сероокисляющие бактерии (Thiobacillus)

ПОДГРУППА 2. Железо–и марганецокисляющие и/или осаждающие бактерии (Gallionella, Metallogenium, Siderocapsa)

ПОДГРУППА 3. Нитрифицирующие бактерии (Nitrobacter, Nitro–coccus, Nitrosomonas, Nitrosospira)

ГРУППА 13. Почкующиеся и/или обладающие выростами бактерии

ПОДГРУППА 1. Простекобактерии (Caulobacter, Hyphomicrobium)

ПОДГРУППА 2. Порядок Planctomycetales (Planctomyces)

ПОДГРУППА 3. Другие почкующиеся и/или обладающие выростами бактерии (Nevskia, Seliberia)

ГРУППА 14. Бактерии, обладающие чехлом (Leptothrix, Sphaerotilus)

ГРУППА 15. Нефотосинтезирующие, не образующие плодовых тел скользящие бактерии

ПОДГРУППА 1. Одноклеточные палочковидные скользящие бактерии (Cytophaga, Flexibacter)

ПОДГРУППА 2. Плоские нитчатые скользящие бактерии (Alysiella, Simonsiella)

ПОДГРУППА 3. Сероокисляющие скользящие бактерии (Achromatium, Beggiatoa)

ПОДГРУППА 4. Пелонемы («Pelonema», «Peloploca»)

ГРУППА 16. Скользящие бактерии, образующие плодовые тела: мик–собактерии (Chondromyces, Myxococcus, Polyangium)

Грамположительные бактерии

ГРУППА 17. Грамположительные кокки (Leuconostoc, Micrococcus, Staphylococcus)

ГРУППА 18. Грамположительные палочки и кокки, образующие эндоспоры (Bacillus, Clostridium, Sulfobacillus)

ГРУППА 19. Грамположительные неспорообразующие палочки правильной формы (Caryophanon, Lactobacillus)

ГРУППА 20. Грамположительные неспорообразующие палочки неправильной формы (Arthrobacter, Bifidobacterium, Propionibacterium)

ГРУППА 21. Микобактерии (Mycobacterium)

ГРУППЫ 22–29. Актиномицеты

ГРУППА 22. Нокардиоформные актиномицеты

ПОДГРУППА 1. Бактерии, содержащие миколовые кислоты (No–cardia, Rhodococcus)

ПОДГРУППА 2. Pseudonocardia и близкие роды

ПОДГРУППА 3. Nocardioides и Terrabacter

ПОДГРУППА 4. Promicromonospora и близкие роды

ГРУППА 23. Роды с многогнездными спорангиями (Frankia)

ГРУППА 24. Актинопланы (Actinoplanes)

ГРУППА 25. Стрептомицеты и близкие роды (Streptomyces)

ГРУППА 26. Мадуромицеты

ПОДГРУППА 1. Streptosporangium и родственные таксоны

ПОДГРУППА 2. Actinomadura

ГРУППА 27. Thermomonospora и близкие роды

ГРУППА 28. Термоактиномицеты (Thermoactinomyces)

ГРУППА 29. Другие роды

Микоплазмы

ГРУППА 30. Микоплазмы (или молликуты): бактерии без клеточной стенки (Mycoplasma)

Архебактерии (археи)

ГРУППА 31. Метаногены

ПОДГРУППА 1 (Methanobacterium)

ПОДГРУППА 2 (Methanococcus)

ПОДГРУППА 3 (Methanosarcina)

ГРУППА 32. Сульфатредуцирующие археи (Archaeoglobus)

ГРУППА 33. Экстремально галофильные аэробные архебактерии (галобактерии) (Halobacterium, Halococcus, Natronococcus)

ГРУППА 34. Архебактерии, лишенные клеточной стенки (Thermoplasma)

ГРУППА 35. Экстремальные термофилы и гипертермофилы, метаболизирующие S

ПОДГРУППА 1 (Acidianus, Sulfolobus)

ПОДГРУППА 2 (Pyrobaculum, Thermoproteus)

ПОДГРУППА 3 (Desulfurococcus, Pyrodictium, Thermococcus)

2 Домен Archaea

ФИЛА[4] А1 Crenarchaeota

КЛАСС 1 Thermoprotei (Thermoproteus, Sulfolobus, Acidianus)

ФИЛА А2 Euryarchaeota

КЛАСС 1 Methanobacteria (Methanobacterium)

КЛАСС 2 Methanococci (Methanococcus, Methanosarcina)

КЛАСС 3 Halobacteria (Halobacterium, Natronobacterium)

КЛАСС 4 Thermoplasmata (Thermoplasma)

КЛАСС 5 Thermococci (Thermococcus)

КЛАСС 6 Archaeoglobi (Archaeoglobus)

КЛАСС 7 Methanopyri (Methanopyrus)

Домен Bacteria

ФИЛА B1 Aquificae

КЛАСС 1 Aquificae (Aquifex)

ФИЛА В2 Thermotogae

КЛАСС 1 Thermotogae (Thermotoga)

ФИЛА В3 Thermodesulfobacteria

КЛАСС 1 Thermodesulfobacteria (Thermodesulfobacterium)

ФИЛА В4 «Deinococcus–Thermus»[5]

КЛАСС 1 Deinococci (Deinococcus, Thermus)

ФИЛА В5 Chrysiogenetes

КЛАСС 1 Chrysiogenetes (Chrysiogenes)

ФИЛА В6 Chloroflexi

КЛАСС 1 «Chloroflexi» (Chloroflexus)

ФИЛА В7 Thermomicrobia

КЛАСС 1 Thermomicrobia (Thermomicrobium)

ФИЛА В8 Nitrospirae

КЛАСС 1 «Nitrospira» (Nitrospira, Leptospirillum)

ФИЛА В9 Deferribacteres

КЛАСС 1 Deferribacteres (Deferribacter)

ФИЛА В10 Cyanobacteria

КЛАСС 1 «Cyanobacteria» (Microcystis, Prochloron, Pleurocapsa, Oscillatoria, Nostoc, Stigonema)

ФИЛА В11 Chlorobi

КЛАСС 1 «Chlorobia» (Chlorobium)

ФИЛА В12 Proteobacteria

КЛАСС 1 «Alphaproteobacteria» (Rhodospirillum, Azospirillum, Rickettsia, Paracoccus, Sphingomonas, Caulobacter, Rhizobium, Nitrobacter, Rhodopseudomonas, Hyphomicrobium)

КЛАСС 2 «Betaproteobacteria» (Alcaligenes, Thiobacillus, Nitrosomo–nas, Zoogloea)

КЛАСС 3 «Gammaproteobacteria» (Chromatium, Ectothiorhodospira, Beggiatoa, Legionella, Pseudomonas, Azotobacter, Vibrio, Escherichia, Proteus, Salmonella)

КЛАСС 4 «Deltaproteobacteria» (Desulfurella, Desulfovibrio, Bdello–vibrio, Myxococcus)

КЛАСС 5 «Epsilonproteobacteria» (Helicobacter, Wolinella)

ФИЛА В13 Firmicutes

КЛАСС 1 «Clostridia» (Clostridium, Desulfotomaculum)

КЛАСС 2 Mollicutes (Mycoplasma)

КЛАСС 3 «Bacilli» (Bacillus, Lactobacillus)

ФИЛА В14 Actinobacteria

КЛАСС 1 Actinobacteriaceae (Micrococcus, Arthrobacter, Mycobacterium, Nocardia, Streptomyces, Frankia, Bifidobacterium)

ФИЛА В15 Planctomycetes

КЛАСС 1 «Planctomycetacia» (Planctomyces)

ФИЛА В14 Chlamydiae

КЛАСС 1 «Chlamydiae» (Chlamydia)

ФИЛА В17 Spirochaetes

КЛАСС 1 «Spirochaetes» (Spirochaeta)

ФИЛА В18 Fibrobacteres

КЛАСС 1 «Fibrobacteres» (Fibrobacter)

ФИЛА В19 Acidobacteria

КЛАСС 1 «Acidobacteria» (Acidobacterium)

ФИЛА В20 Bacteroidetes

КЛАСС 1 «Bacteroides» (Bacteroides)

КЛАСС 2 «Flavobacteria» (Flavobacterium)

КЛАСС 3 Sphingobacteria (Sphingobacterium, Flexibacter, Cytophaga)

ФИЛА В21 Fusobacteria

КЛАСС 1 «Fusobacteria» (Fusobacterium)

ФИЛА В22 Verrucomicrobia

КЛАСС 1 Verrucomicrobiae (Verrucomicrobium)

ФИЛА В23 Dictyoglomi

КЛАСС 1 «Dictyoglomi» (Dictyoglomus)

СПИСОК СПРАВОЧНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Большой энциклопедический словарь–Биология. М., 2001.

Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. М., 2003.

Дмитриева В. А., Дмитриев В. В. Русско–английский словарь терминов по микробиологии. М., 1991.

Егоров П. С. Основы учения об антибиотиках. М., 2004.

Емцев В. Т., Мишустин Е. П. Микробиология. М., 2005.

Заварзин Г. А., Колотилова П. П. Введение в природоведческую микробиологию. М., 2001.

Красильников А. П., Романовская Т. Р. Микробиологический словарь–справочник. Минск, 1999.

Медицинская микробиология / Под ред. В. И. Покровского, О. К. Поздеева. М., 1998.

Промышленная микробиология / Под ред. Н. С. Егорова. М., 1989.

Реймерс П. Ф. Популярный биологический словарь. М., 1991.

Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов. М., 1979.

Фробишер М. Основы микробиологии. М., 1965.

Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1987.

Шлегель Г. История микробиологии. М., 2002.

Примечания

1

Определитель бактерий Берджи. В 2 т. / Пер. с англ.; Под ред. Дж. Хоулта Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли и С. Уильямса., 9–е изд., М., 1997.

2

Bergey's Manual of Systematic Bacteriology: 2–nd Ed. Vol. 1. Ed. D. R. Boone, R. W. Castenholz: Springer–Verlag, N. Y., Berlin, Heidelberg, 2001.

3

В скобках указаны названия нескольких характерных родов.

4

Фила (филум, филогенетическая линия) в определенной степени соответствует отделу.

5

В кавычках приводятся таксономические названия, не получившие до настоящего времени официального статуса в соответствии с Международным кодексом номенклатуры бактерий.

Content

Николай Николаевич Фирсов
Микробиология: словарь терминов

ПРЕДИСЛОВИЕ

А

Б

В

Г

Д

Ж

З

И

К

Л

М

Н

О

П

Р

С

У

Ф

Х

Ц

Ч

Ш, Щ

Э–Я

УЧЕНЫЕ, ВНЕСШИЕ СУЩЕСТВЕННЫЙ ВКЛАД РАЗВИТИЕ МИКРОБИОЛОГИ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ПРОКАРИОТ

1 Грамотрицательные бактерии

2 Домен Archaea

СПИСОК СПРАВОЧНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Примечания